Николай Николаевич Фирсов "Микробиология: словарь терминов"

1

МОЛЬ (М) – единица количества вещества, определяемая количеством содержащихся в физ. системе тождественных структурных элементов (атомов, молекул, ионов). В 1 М содержится столько же структурных элементов, сколько атомов в нуклиде углерода 12С массой 0,012 кг, т. е. 6,022 1023.

МОЛЯРНОСТЬ, МОЛЛЬНОСТЬ – число молей растворенного вещества в 1 л раствора. Напр., одномолярный раствор содержит 1 моль вещества на 1 л.

МОНОКУЛЬТУРА – то же, что и чистая культура. Термин используется преимущественно в пром. микробиол. для характеристики производств на основе чистых культур микроорганизмов в отличие, напр., от культур естественно–чистых.

МОНОМЕРЫ – низкомолекулярные соединения, служащие исходным материалом для синтеза полимеров.

МОНОТРИХИ – палочковидные бактерии, имеющие единственный жгутик, расположенный терминально или латерально. Типичными М. являются вибрионы.

МУКОРОВЫЕ ПЛЕСЕНИ – см. зигомицеты, плесени.

МУРАВЬИНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ – см. брожение муравьинокислое.

МУРАМИДАЗА – фермент мукопептидгликогидролаза, лизоцим.

МУРЕИН – гетерополимер, состоящий из остатков N–ацетилглюкозамина и N–ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой 1,4–глюкозидными связями. Через лактильные группы и тетрапептидные мостики гетерополимерные цепи М. связаны между собой и образуют муреиновый мешок – опорный каркас клеточной стенки бактерий.

МУСКАРИН – токсин ядовитых видов базидиомицетов.

МУТАГЕНЕЗ – искусственное получение мутаций с помощью физ. или хим. мутагенов. Один из важнейших приемов экспериментальной генетики. В селекции микроорганизмов М. используют для получения высокопродуктивных пром. штаммов.

МУТАГЕНЫ – хим. вещества (этилендиамин, колхицин идр.), физ. (рентгеновские и гамма–лучи, нейтроны, ультрафиолетовое излучение) и биол. (напр., старение) факторы, способные увеличивать частоту мутаций в 10– 100 000 раз. М. нередко являются канцерогенами.

МУТАНТ – наследственно измененная форма организма, отличающаяся от исходного типа большим или меньшим количеством признаков, возникших в результате мутации. М. бактерий, грибов широко используются при биохим. исследованиях и в селекции пром. штаммов микроорганизмов.

МУТАЦИЯ – естественно возникающие или вызываемые мутагенами изменения наследственных свойств организма, происходящие в результате нормальных перестроек (естественные М.) и нарушений (искусственные М.) в генетическом материале организма.

МУТУАЛИЗМ – 1) форма симбиоза, при которой оба партнера получают пользу, причем относительно равную; 2) форма совместного сосуществования организмов, когда оба партнера или один из них не могут жить без другого (напр., термиты и живущие у них в кишечнике микроорганизмы).

МЯСОПЕПТОННЫЙ БУЛЬОН (МПБ) – среда для культивирования гетеротрофных микроорганизмов. Помимо экстрактивных веществ из говяжьего мяса, содержит 0,5 % поваренной соли и 1 % пептона. Должен иметь слабощелочную реакцию.
Н

НАКОПИТЕЛЬНАЯ КУЛЬТУРА – см. культура накопительная.

НАНОМЕТР (нм) – единица длины, равная 10–9 м, 10–3 мкм, или 10 ангстремам (А).

НАТИВНЫЙ – естественный, натуральный, неповрежденный при исследовании; в мол. биологии термин используется для описания молекул белка, нуклеиновых кислот в естественном состоянии для противопоставления денатурированному состоянию.

НЕЗАМЕНИМЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ – см. аминокислоты незаменимые.

НЕЙРАМИНИДАЗА – ферментный белок вирусного происхождения. У вируса гриппа Н. обнаруживается в шипах оболочки, которые обеспечивают адсорбцию вируса на поверхности клетки–хозяина.

НЕЙТРАЛИЗМ – тип взаимоотношений организмов, при котором партнеры не оказывают друг на друга никакого влияния.

НЕОМИЦИН – антибиотик актиномицетного происхождения. Представляет собой комплекс соединений (неомицины А, В, С, D, Е, F). Блокирует синтез белка клеткой, связываясь с рибосомами. Обладает более высокими антимикробными свойствами, чем стрептомицин, но в силу токсичности применяется в качестве местного препарата в дерматологии, хирургии, при борьбе со стафилококковыми инфекциями в родильных домах.

НЕПЕРСИСТЕНТНЫЕ ВИРУСЫ – см. вирусы неперсистентные.

НЕПОЛНЫЕ ОКИСЛЕНИЯ – см. окисления неполные.

НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ – см. грибы анаморфные.

НЕФЕЛОМЕТР – прибор для измерения степени мутности суспензии клеток или взвешенных частиц. В микробиологии Н. используется для количественного учета микроорганизмов.

НИАЦИН, НИКОТИНОВАЯ КИСЛОТА, ВИТАМИН РР – водорастворимый витамин, производное пиридина. Как составная часть коферментов НАД и НАДФ участвует в окислительно–восстановительных реакциях в клетках. Содержится в отрубях, дрожжах, печени и др.

НИГЕРАН – запасное вещество полисахаридной природы, накапливающееся в мицелии некоторых видов аспергиллов и пенициллов.

НИЗОВЫЕ ДРОЖЖИ – см. дрожжи низовые.

НИТРАГИН – почвоудобрительный препарат, состоящий из живых клеток симбиотических азотфиксаторов рода Rhizobium. Используется для инфицирования семян бобовых растений перед посевом. Обеспечивает прибавку урожая культур в зависимости от почвенных условий от 7 до 20 %. Аналогичный препарат выпускается под названием «ризоторфин». См. также бактериальные удобрения.

НИТРАТНОЕ ДЫХАНИЕ – см. дыхание нитратное.

НИТРАТРЕДУКТАЗА – молибденсодержащий фермент, катализирующий восстановление нитрата до нитрита в процессе ассимиляции нитрата (ассимиляционной нитрат–редукции) растениями, грибами, бактериями. Фермент находится в цитоплазме клетки, его синтез индуцируется в том случае, если нитрат оказывается единственным источником азота в питательной среде. Н. имеется также у анаэробных и факультативно анаэробных бактерий, осуществляющих нитратное дыхание (диссимиляционную нитратредукцию). См. также нитратредукция.

НИТРАТРЕДУКЦИЯ – восстановление нитратов до аммиака или N2 в процессе жизнедеятельности организмов. Ассимиляционная Н. осуществляется прокариотами, эукариотами в процессе усвоения нитрата в качестве источника азота для синтеза азотсодержащих клеточных компонентов и требует затраты энергии и восстановителя. Протекает как в аэробных, так и анаэробных условиях. Диссимиляционная Н. осуществляется в анаэробных условиях денитрифицирующими бактериями (см. нитратное дыхание). При этом нитрат, который служит конечным акцептором водорода, восстанавливается обычно до N2, N20, N02, реже – до NH3. Н. связана с последовательным функционированием двух ферментов–нитратредуктазы, восстанавливающей нитрат до нитрита, и нитритредуктазы, катализирующей восстановление нитрита. Донорами электронов при восстановлении нитрата и нитрита являются НАД(Ф)Н2 и восстановленный ферредоксин.

НИТРИТРЕДУКТАЗА – см. нитратредукция.

НИТРИТЫ – соли азотистой кислоты. Могут образовываться микроорганизмами (напр., Micrococcus denitrificans, Thio–bacillus denitrificans) при восстановлении нитратов.

НИТРИФИКАЦИЯ – процесс биол. окисления аммиака, образующегося при деградации органических веществ до нитрата. Происходит в аэробных условиях в воде и почве. Автотрофная Н. осуществляется последовательно двумя группами нитрифицирующих бактерий–нитрификаторы 1–й фазы (роды Nitrosomonas, Nitrosospira, Mtrosococcus, Nitroso–lobus) окисляют аммиак до нитрита–NH4 + 202 = N02 + + 2Ho0; затем нитрификаторы 2–й фазы (роды Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus) нитрит–ион окисляют в нитрат–ион–2N02 + 02 = 2N03.. Нитрифицирующие бактерии (выделены и описаны в 1890 г. С. Н. Биноградским) – облигатные автотрофы, органические вещества не поддерживают их рост. Гетеротрофная Н. осуществляется различными организмами, включая грибы, связана с окислением не только аммиака, но и органических соединений азота. Н. – основной путь образования нитрата в природе, играет важную роль в круговороте азота в биосфере.

НИТРОГЕНАЗА – ферментный комплекс, катализирующий процесс восстановления N2 до аммиака; образуется у азотфиксирующих прокариотных микроорганизмов. Состоит из двух компонентов–белка, содержащего молибден, железо и серу, и белка, содержащего железо и серу. Крайне чувствителен к молекулярному кислороду, что объясняет наличие у азотфиксаторов особых механизмов защиты Н. от высокого парциального давления О2 (напр., леггемоглобин клубеньков) или проявление азотфиксации у строгих анаэробов (клостридии). Н. восстанавливает не только азот, но и ацетилен, азид, оксид азота (I), цианид, нитриты, а также протоны, т. е. обладает свойствами гидрогеназы. На восстановлении ацетилена до этилена основан наиболее распространенный метод определения Н.

НИТЧАТЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии нитчатые.

НОВОБИОЦИН – антибиотик актиномицетного происхождения, относящийся к группе кислородсодержащих гетероциклических соединений. Активен в отношении грамположительных форм бактерий, которые приобрели устойчивость к пенициллинам, стрептомицину и др. антибиотикам. Успешно применяется при лечении различных форм пневмонии, энтероколитов, ангин, раневых инфекций. Используется также в селекции микроорганизмов для отбора ауксотрофных мутантов.

НОКАРДИИ – группа актиномицетов, относящихся к роду Nocardia. Способны образовывать субстратный и воздушный мицелий. Настоящих спор не образуют, размножение происходит с помощью клеток, на которые распадается мицелий в старых колониях.

НОМЕНКЛАТУРА – 1) перечень названий, терминов, употребляющихся в какой–либо отрасли; 2) в биол. сборник правил наименования таксонов, дополненный их списком.

НОМЕНКЛАТУРА БИНАРНАЯ – частное правило биол. номенклатуры, согласно которому названия видов составляют из двух слов–первое обозначает род (по–латыни пишется с заглавной буквы), второе – вид (пишется со строчной буквы, если не обозначает собственное имя). Введена шведским естествоиспытателем К. Линнеем.

НОНИУС – дополнительная шкала измерительного инструмента, позволяющая повысить точность отсчета по основной шкале в несколько раз.

НОСИТЕЛЬ – в биотехнологии структурированный материал (пластмассовые пластинки, пористый керамический материал, стеклянные шарики и т. п.), помещаемый в биореактор или культуральную среду для выращивания и иммобилизации на нем клеток.

НУКЛЕОИД – 1) ДНК–содержащая зона клетки прокариот, не отграниченная мембранами (нуклеоплазма). Выявляется методом специального окрашивания после удаления из клеток РНК (см. окрашивание по Фёльгену); 2) бактериальное «ядро», представляющее собой у прокариот нить ДНК, погруженную в цитоплазму, замкнутую в кольцо и не связанную с гистонами. Кольцо ДНК закреплено в одной точке на внутренней стороне клеточной мембраны. Деление Н. происходит после репликации нити ДНК; расхождение дочерних Н. обеспечивается ростом клеточной мембраны. Это образование называют также бактериальной хромосомой. В функциональном отношении Н. аналогичен клеточному ядру эукариот. См. также прокариоты.

НУКЛЕОКАПСИД – структурная единица простого вируса, состоящая из нуклеиновой кислоты и капсида. То же, что и вирион.

НУКЛЕОПЛАЗМА – см. нуклеоид.

НУКЛЕОСОМЫ – структурные субъединицы хромосом, состоящие из ДНК и белков–гистонов, ассоциированных друг с другом упорядоченным образом. Обнаружены у всех эукариот и некоторых вирусов.

НУМЕРИЧЕСКАЯ ТАКСОНОМИЯ – см. таксономия нумерическая.
О

ОБЕССОЛИВАНИЕ – удаление солей из смешанного раствора биол. молекул большой массы (чаще всего структурных белков и ферментов). Для О. используют гель–фильтрацию, диализ, ультрафильтрацию.

ОБЛЕГЧЁННАЯ ДИФФУЗИЯ – см. транспорт, диффузия.

ОБЛИГАТНЫЙ – термин, определяющий состояние или условие, обязательное для данного организма. Напр., О. аэроб или О. анаэроб.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ – см. метаболизм.

ОБРАСТАНИЕ – 1) в биотехнологии рост клеток плотным слоем в нежелательном месте (теплообменнике, датчике) биореактора, что нарушает нормальный режим его работы; 2) в общебиол. смысле – перифитон – поселение водных организмов на природных и искусственных твердых поверхностях–скалах, камнях, подводных частях судов и гидротехнических сооружений. Основу О. составляют бактериальная пленка и прикрепленные растения и животные. О. способствуют снижению скорости судов, развитию коррозии металлических и бетонных подводных сооружений. Борьба с О. ведется механическим путем и с применением ядовитых веществ.

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ – организмы, тело которых состоит из одной клетки. Существует два уровня организации О. о. – прокариоты и эукариоты. Эукариотические О. о. по общему плану строения и набору органоидов сходны по строению с клетками многоклеточных организмов, но в функциональном отношении несравнимы с ними, поскольку сочетают в себе свойства клетки и целого организма. Одноклеточность – одно из основных свойств микроорганизмов. Многие О. о. образуют колонии.

ОЗВУЧИВАНИЕ – разрушение клеток, денатурация белков с применением ультразвука. Проводится с помощью специальных приборов – ультразвуковых дезинтеграторов.

ОИДИИ – см. артроспоры.

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ – совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О. б. – обеспечение организма энергией. Оно связано с передачей так называемых восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) – атомов водорода или электронов – от донора к акцептору. У аэробов конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут выступать как органические, так и неорганические соединения (соответственно, у хемоорганотрофов, хемолитотрофов). Основной путь использования энергии, освобождающейся при О. б., – накопление ее в молекулах АТФ и др. макроэргических соединений. О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата, происходит при гликолизе (субстратное фосфорилирование), а также при переносе ВЭ в дыхательной цепи – окислительное фосфорилирование. Возможен перенос электронов при О. б. и без накопления энергии – это необходимые процессы при биосинтезе различных соединений, обезвреживании чужеродных и ядовитых для организма веществ. О.б., не связанное с образованием энергии, называют свободным окислением. Энергетический эффект такого окисления – образование тепла. Древней формой О. б. является передача ВЭ некоторыми современными микроорганизмами через дыхательную цепь на Fe3+ («железное» дыхание), на нитрат или сульфат (анаэробное дыхание, нитратное и сульфатное, соответственно).

ОКИСЛЕНИЯ НЕПОЛНЫЕ – тип дыхания аэробных организмов, при котором субстрат не окисляется до СО2 и Н2О (полное окисление), а в качестве продуктов обмена в среду выделяются частично окисленные органические соединения (уксусная, глюконовая, фумаровая и др. кислоты). К О. н. способны, напр., уксуснокислые бактерии, плесневые грибы. К О. н. относят и др. метаболические процессы микроорганизмов, связанные с выделением в среду различных соединений при микробной трансформации веществ, синтезе вторичных метаболитов (антибиотиков, витаминов, токсинов и др.). О. н. играют важнейшую роль в биотехнологии.

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ – см. фосфорилирование окислительное. окислительные брожения – см. брожения окислительные.

ОКРАСКА БАКТЕРИЙ ПО ГРАМУ – метод дифференциальной окраски клеток прокариот, разработанный датским микробиол. X. Громом в 1884 г. Заключается в последовательной обработке мазка клеток основными красителями (напр., кристаллическим фиолетовым) и иодом и последующем отмывании его в этаноле или ацетоне. В зависимости от свойств клеточной стенки бактерий красители могут удерживаться ими в разной степени. Бактерии, сохраняющие окраску после обработки растворителями, получили название грамположительных (Гр+), а обесцвечивающиеся – грамотрицательных (Гр–). О. б. Г. – систематический признак. Разделение бактерий по этому признаку, как стало известно позднее, указывает на филогенетические взаимоотношения между разными группами прокариот, поскольку отражает различия не только в строении клеточной стенки бактерий, но и в структуре мембранного аппарата, составе рибосомальных белков, чувствительности к антибиотикам, а также частично согласуется с дифференцировкой по функциям (фототрофия, хемоавтотрофия и др.). Встречаются организмы с вариабельной реакцией на О. б. Г.

ОКРАСКА ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ – специальные приемы окраски, позволяющие различать микроорганизмы сходной формы, размеров, но относящиеся к различным видам. Напр., окраска по Граму.

ОКРАШИВАНИЕ – способ подготовки образца для исследования под микроскопом, усиливающий контрастность изображения. Заключается в использовании красителей, окрашивающих клетки или их определенные структуры (селективное О.).

ОКРАШИВАНИЕ ВИТАЛЬНОЕ – прижизненное окрашивание клеток микроорганизмов (обычно анилиновыми красителями) для изучения морфологии, подвижности.

ОКРАШИВАНИЕ НЕГАТИВНОЕ – способ окрашивания, при котором приобретает цвет и делается непрозрачным фон, но не сам образец (клетки).

ОКРАШИВАНИЕ ПО ФЁЛЬГЕНУ – метод выявления ДНК в клетке бактерий, заключающийся в удалении из нее РНК и последующем окрашивании ее фуксинсерной кислотой или основным красителем Гимза.

ОКСИБИОНТЫ – то же, что и аэробы.

ОКТАЭДР – одна из форм структурной организации вирусов (бактериофагов), вирионы которых представляют собой правильный многогранник с 8 гранями и 6 вершинами.

ОЛИГО… – первая часть сложных слов, указывающая на малое количество, немногочисленность чего–либо.

ОЛИГОМЕРЫ – полимеры сравнительно низкой молекулярной массы, обычно жидкости; О. являются многие синтетические смолы, напр. фенолформальдегидные, эпоксидные и др.

ОЛИГОНИТРОФИЛЫ – бактерии, способные развиваться на средах, содержащих следовые количества связанного азота в виде аммиака воздуха или др. его загрязнителей. Существует мнение о возможности фиксации ими молекулярного азота.

ОЛИГОПЕПТИДЫ – продукты расщепления белков неклеточными протеазами; состоят из нескольких аминокислотных остатков.

ОЛИГОСАХАРА, ОЛИГОСАХАРИДЫ – сахара, распадающиеся при гидролизе на несколько (от 2 до 10) моносахаров; к О. относят, напр., дисахара–сахарозу (глюкоза + фруктоза), лактозу (глюкоза + галактоза).

ОЛИГОТРОФЫ – микроорганизмы, развивающиеся на средах с низкой концентрацией питательных веществ. О. чаще всего обитают в водоемах с невысоким уровнем первичной продуктивности. Это обычно озера и горные реки с холодной и насыщенной кислородом водой, бедной биогенными элементами (олиготрофные водоемы). Максимальная первичная продуктивность их не превышает 0,1–0,3 г/м2 в сутки. В почве О. занимают место в конце пищевых цепей, представляя микрофлору рассеяния (диссипотрофы). Ср. копиотрофы.

ОМЫЛЕНИЕ – щелочной гидролиз липидов. При О. триглицеридов образуется глицерин и соли жирных кислот.

ОНКОГЕНЫ – гены, обусловливающие превращение нормальных клеток эукариот в злокачественные. Действие О. реализуется посредством кодируемых ими онкобелков. О. присутствуют в вирусах ДНК–содержащих (аденовирусы, паповавирусы и др.) и РНК–содержащих (ретровирусы), а также в геноме опухолевых клеток. Известно около 30 О., кодирующих соответствующие онкобелки.

ОНТОГЕНЕЗ – индивидуальное развитие организма от оплодотворенной яйцеклетки до конца жизни особи. Для организмов, размножающихся простым делением, это понятие обычно не применяется.

ООМИЦЕТЫ – группа видов отдела Оомикота (Oomycota) в царстве Хромиста (Chromista). По современным представлениям в это царство включены организмы, имеющие своеобразную структуру митохондрий, перистые жгутики с трехчленными жгутиковыми волосками, или мастигонемами, и отличающиеся от грибов по структуре ДНК. Их клеточная стенка чаще содержит целлюлозу и ?–глюкан, в ней отсутствует хитин. Виды отдела Оомикота, ныне трактуемые как грибоподобные организмы, или псевдогрибы, помещены в царство Chromista наряду с бурыми, золотистыми и желтозелеными водорослями, а также некоторыми протистами. «Грибы», входящие в эти отделы, интерпретируются как вторично бесцветные, потерявшие хлорофилл организмы. Большинство представителей Оомикота адаптированы к существованию в водной среде. Они характеризуются наличием спор полового размножения, называемых ооспорами, и подвижных спор бесполого размножения – зооспор – с одним или двумя жгутиками. Хотя многие оомицеты относятся к агрессивным патогенам высших растений (возбудитель фитофтороза картофеля и томатов Phytophthora infestans), по происхождению и особенностям развития они более близки к водорослям, чем к грибам.

ОПЕРОН – группа генов, функционально связанных между собой. Белки, кодируемые генами одного О., – это, как правило, ферменты, катализирующие отдельные этапы одного метаболического пути.

ОПСОНИНЫ, БАКТЕРИОТРОПИНЫ – факторы сыворотки крови, взаимодействующие с поверхностью чужеродных частиц (микроорганизмы, пыльца растений и др.), облегчающие их захват фагоцитами. В зависимости от устойчивости О. к нагреванию различают термолабильные и термостабильные О.

ОРГАНЕЛЛЫ – постоянные дифференцированные участки клеток одноклеточных или многоклеточных эукариот, выполняющие определенные функции (ядро, митохондрии, хлоропласты и др.).

ОРГАНОГЕННЫЕ ГОРНЫЕ ПОРОДЫ, БИОЛИТЫ – горные породы, состоящие из остатков вымерших животных, микроорганизмов (известняки) или продуктов их жизнедеятельности (горючие сланцы, нефть, оксиды железа).

ОРГАНОТРОФЫ – микроорганизмы, использующие органические вещества в качестве доноров водорода для получения восстановителя (фотоорганотрофы – несерные пурпурные бактерии), а также энергии (хемоорганотрофы – большинство бактерий, грибов, простейших). Значительная часть О. использует органические вещества и как источник энергии, и как источник углерода. Термин О. употребляют иногда как синоним термина гетеротрофы.

ОРНИТОЗЫ – инфекционные заболевания птиц, животных, человека, вызываемые хламидиями Ch. psittaci (порядок Chlamydiales). Заболевание человека протекает по типу пневмонии, гриппа, брюшного тифа. Заражение происходит от птиц при вдыхании высохшего помета, пуха, при разделке тушек.

ОРОТОВАЯ КИСЛОТА, ВИТАМИН В13 – 2,4–диоксипиримидин–6–карбоновая кислота. Присутствует в тканях животных, растений, в микроорганизмах. Предшественник пиримидиновых оснований, необходимых для биосинтеза нуклеиновых кислот; стимулирует рост животных, растений, культур микроорганизмов.

ОРТОМИКСОВИРУСЫ (Orthomyxoviridae) – семейство РНК–содержащих вирусов. Нуклеокапсид спиральный, заключен в липопротеидную оболочку. Содержит 7 фрагментов одноцепочечной линейной РНК (молекулярная масса 5 млн Да). Размножаются в клеточном ядре и цитоплазме клеток птиц, млекопитающих; созревают путем почкования на плазматической мембране клеток. Поражают дыхательные органы. Типичный представитель О. – вирус гриппа.

ОСАХАРИВАНИЕ – гидролиз крахмала зерна, картофеля до сбраживаемых дрожжами сахаров; операция в технологиях производства пива (осолаживание зерна), этанола.

ОСВЕТЛЕНИЕ – удаление взвешенных частиц из растворов. Прием, использующийся в производстве пива, вина, при приготовлении ряда питательных сред. Достигается фильтрованием, отстаиванием, центрифугированием и др.

ОСМОС – явление переноса растворителя через непроницаемую для растворенных веществ мембрану, разделяющую два раствора разной концентрации. Играет большую роль в жизнедеятельности живых организмов, используется при исследовании полимеров, биол. структур.

ОСМОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ – максимальное осмотическое давление раствора относительно чистого растворителя.

ОСМОТИЧЕСКИЙ ШОК – 1) нарушения в клетке, возникающие при переносе ее в гипертонический или гипотонический раствор; 2) метод разрушения клеток микроорганизмов, основанный на погружении их (обычно после удаления клеточной стенки) в дистиллированную воду или буфер низкой концентрации. В результате насыщения клетки водой происходит разрыв цито–плазматической мембраны и ее содержимое выходит вводу или буфер.

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ – избыточное давление, которое надо приложить к концентрированному раствору, чтобы в него не поступал растворитель из менее концентрированного раствора. Растворы должны быть разделены мембраной, непроницаемой для растворенного вещества.

ОСМОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ – см. голофитный тип питания.

ОСМОФИЛЬНЫЙ – термин, определяющий способность организма расти на средах с высоким содержанием растворенных веществ. Напр., О. дрожжи растут на средах с высоким содержанием сахаров. Микроорганизмы, развивающиеся на средах с повышенной концентрацией минеральных солей, получили название галофилы.

ОСПА НАТУРАЛЬНАЯ – острое, особо опасное эпидемическое заболевание человека и ряда животных, характеризующееся высокой летальностью. Возбудитель О. н. – ДНК–геномный ортопоксвирус. При О.н. поражаются кожа и слизистые оболочки больного. Благодаря разработанной англ. врачом Э. Дженнером методике прививки от оспы (1796), международным усилиям под эгидой Всемирной организации здравоохранения О. н. как болезнь ликвидирована в конце 70–х гг. XX в. осушители – см. десиканты.
П

ПАВ – см. поверхностно–активные вещества.

ПАЛОЧКА – в микробиол. вытянутая цилиндрическая бактерия; любой организм, имеющий палочковидную форму.

ПАЛОЧКА БОЛГАРСКАЯ – тривиальное название молочнокислых бактерий Lactobacillus delbrueckii var. bulgaricus, Lactobacillus bulgaricus, Bacillus bulgaricus, используемых в молочной пром–ти для получения молочнокислых продуктов (см. лактобациллы).

ПАЛОЧКА СЕННАЯ – тривиальное название аэробной спорообразующей бактерии Bacillus subtilis, продуцента полипептидных антибиотиков.

ПАНГАМОВАЯ КИСЛОТА, витамин В15 – 6–О–диметилглициновый эфир D–глюконовой кислоты. Присутствует в растениях, животных тканях, микроорганизмах (дрожжи). Стимулирует окислительные превращения в организме, может служить донором метильных групп в реакциях метилирования.

ПАНТОТЕНОВАЯ КИСЛОТА, витамин В5 – продукт соединения ?–аланина с пантоевой кислотой. Водорастворима. Синтезируется зелеными растениями и микроорганизмами, в том числе кишечной микрофлорой. В составе ко–фермента А участвует в обмене липидов, углеводов, белков и в др. процессах метаболизма.

ПАПАИН – протеолитический фермент, выделяемый из сока плодов папайи (Carica papaya). Применяется в пищевой пром–ти для мягчения мяса, обработки кож, осветления напитков.

ПАРААМИНОБЕНЗОЙНАЯ КИСЛОТА, п–АМИНОБЕНЗОЙНАЯ КИСЛОТА (ПАБК), ВИТАМИН Н, – ростовой фактор многих микроорганизмов (в том числе и населяющих кишечник человека), которые синтезируют из него фолиевую кислоту. Антагонисты П. к. – сульфаниламидные препараты, антимикробное действие которых основано на их способности за счет структурного сходства с П. к. нарушать использование микроорганизмами П. к. для синтеза фолиевой кислоты.

ПАРАЗИТИЗМ – форма взаимоотношений двух различных видов организмов, имеющая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания. П. известен на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными.

ПАРАИММУНИТЕТ – невосприимчивость к сопутствующему микроорганизму, возникающая одновременно с иммунитетом к микроорганизму – возбудителю заболевания.

ПАРАМИКСОВИРУСЫ (Paramyxoviridae) – семейство РНК–содержащих вирусов. Диаметр вирусных частиц 100–300 нм, нуклеокапсид спиральный, заключен в полиморфную липопротеидную оболочку. Содержит единичную одноцепочечную линейную молекулу РНК (молекулярная масса 7 млн Да). Размножаются в цитоплазме клеток позвоночных, созревая путем почкования на цитоплазматических мембранах. Вирионная РНК неин–фекционна и комплементарна информационной РНК П. Распространяются без переносчиков. Индуцируя слияние клеток, П. приводят к образованию многоядерных гигантских клеток – поликариоцитов. Вызывают поражения дыхательных путей у животных и человека.

ПАРАТИФ – острое инфекционное заболевание, протекающее подобно брюшному тифу и вызываемое сальмонеллами.

ПАРВОВИРУСЫ (Parvoviridae) – семейство самых мелких ДНК–содержащих сферических вирусов, лишенных липопротеидной оболочки. Диаметр вирусных частиц 20 нм, капсид икосаэдрический. Содержат единичную одноцепочечную кольцевую ДНК. Размножаются в клеточных ядрах. Распространяются без переносчиков. Поражают насекомых, птиц, млекопитающих.

ПАССАЖ – 1) прививка бактерий от одного животного кдругому; 2) перенос (пересев) культуры микроорганизма на новую по составу среду. Обычно термин употребляется с числовым значением (1–й П., 2–й П. и т. д.), что указывает на способность организма адаптироваться к данной среде. При полной адаптации число пересевов (П.) не ограничено. При отсутствии адаптации рост возможен при первом П., напр. за счет компонентов среды инокулята, но при новых П. рост культуры будет сильно замедляться или совсем прекратится.

ПАССИВНАЯ ИММУНИЗАЦИЯ – см. иммунизация пассивная.

ПАССИВНЫЙ АНТАГОНИЗМ – см. антагонизм.

ПАСТЕРА ЭФФЕКТ – явление подавления кислородом воздуха спиртового брожения, осуществляемого дрожжами. В основе П. э. лежит способность дрожжей в присутствии кислорода к переключению с субстратного фосфорилирования на окислительное фосфорилирование, что приводит к получению клетками большего количества энергии. В результате этого при аэрации рост дрожжей происходит более интенсивно. Эффект открыт Л. Постером в процессе изучения спиртового брожения при изготовлении вин.

ПАСТЕРИЗАЦИЯ – способ уничтожения вегетативных форм микроорганизмов в жидких средах, пищевых продуктах путем однократного и непродолжительного их нагрева до температур ниже 100 °C. Обычный режим пастеризации–60—70 °C в течение 15–30 мин. Применяется для обработки молока, вин, пива и др. При П. погибает большинство бактерий, грибов, разрушаются ферменты, но сохраняются витамины и вкусовые качества продуктов. Предложена Л. Пастером.

ПАТОГЕННОСТЬ – свойство паразитического микроорганизма образовывать токсины (экзотоксины и эндотоксины), обладающие высокой активностью по отношению к отдельным тканям организма хозяина (нервная, мышечная) или широкого спектра действия, что приводит к возникновению клинической картины болезни различной тяжести, вплоть до смертельного исхода. П. вместе с инфекционностью и инвазивностью определяют болезнетворность микроорганизма. См. также вирулентность.

ПАТОГЕННОСТЬ УСЛОВНАЯ – потенциальная способность микроорганизма вызывать инфекционный процесс. В микробиол. практике она определяет строгие правила работы с живыми микроорганизмами даже тогда, когда среди них ранее не обнаруживались патогенные формы.

ПАТОГЕННЫЕ САПРОТРОФЫ – см. сапротрофы патогенные.

ПАТОКА – то же, что и меласса.

ПЕКАРСКИЕ ДРОЖЖИ – см. дрожжи пекарские.

ПЕКТИНЫ – полисахариды, образованные главным образом остатками галактуроновой кислоты, играют важную роль в жизни растений, некоторых водорослей. Расщепляют П. многие почвенные грибы и бактерии за счет образования пектолитических ферментов (пектиназ). Способность расщеплять П. обусловливает патогенность некоторых микроорганизмов для растений (Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum и др.).

ПЕЛЛИКУЛА – 1) оболочка некоторых одноклеточных водорослей; 2) тонкая пленка на поверхности жидкой культуры микроорганизмов, состоящая из клеток или экс–трацеллюлярных продуктов.

ПЕНА – коллоидная дисперсия газа в жидкости. Образование П. создает серьезную проблему при пром. выращивании микроорганизмов в жидких средах с активным перемешиванием и аэрацией. См. пеногашение. пенициллы (Penicillium) – род анаморфных грибов.

Включает около 250 видов, распространенных повсеместно, но главным образом в умеренной климатической зоне. Сапротрофы и паразиты. Вызывают порчу продуктов и участвуют в разложении растительных и животных остатков. Вместе с другими грибами образуют плесени. Продуценты антибиотиков, ферментов и органических кислот. P. chrysogenum и P. notatum используются для получения пенициллинов, P. camamberti и P. roque–forti – в сыроварении.

ПЕНИЦИЛЛИН – антибиотик грибного происхождения. Открыт А. Флемингом в 1929 г. Исходная молекула – 6–аминопенициллановая кислота. Продуценты П. – плесневые грибы пенициллы и аспергиллы. В СССР был впервые получен в пром. масштабах в 1942 г. Известно более 40 аналогов П., в том числе созданных с помощью хим. модификации исходной молекулы. П. оказывает действие на растущие клетки бактерий, вызывая нарушения в синтезе клеточной стенки. Обладает мощным антимикробным действием в отношении грамположительных бактерий (кокков и некоторых анаэробных палочек). Как один из наименее токсичных антибиотиков до сих пор применяется в мед. практике при лечении гнойных инфекций, вызываемых стафилококками, стрептококками.

ПЕНИЦИЛЛИНАЗА – фермент, расщепляющий ?–лактамное кольцо 6–аминопенициллановой кислоты. Наличие П. обусловливает устойчивость бактерий к действию пенициллина. Многие полусинтетические (модифицированные) пенициллины не расщепляются П.

ПЕНОГАШЕНИЕ – устранение пены, образующейся при пром. культивировании аэробных микроорганизмов. Осуществляется с помощью поверхностно–активных веществ, добавляемых в биореактор (животные и растительные жиры, синтетические ПАВ), а также размещением в ферментерах различных устройств для гашения пены, основанных на механическом, ультразвуковом и др. воздействиях на нее.

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ПУТЬ; пентОзный путь, пф–путь, гексозомонофосфатный путь, схема варбурга–диккенса–хорекера – циклическая последовательность ферментативных реакций окисления глюкозо–6–фосфата, происходящих в цитоплазме живых клеток и сопровождающихся образованием восстановленного кофермента – НАДФ Н2. В функционировании П. о. п. достаточно четко выделяется два этапа. На первом глюкозо–6–фосфат окисляется до 6–фосфоглюколактона, который спонтанно или при участии фермента гидролизуется до 6–фосфоглюконата. Последний дегидрируется до З–кето–6–фосфоглюконата, из которого путем декарбоксилирования образуется рибулозо–5–фосфат. Этим завершается процесс окисления. На следующем этапе фосфопентоза претерпевает реакции изо–и эпимеризации, приводящие в конце концов к исходному продукту всей последовательности реакций – глюкозо–6–фосфату. Биол. значение П. о. п. заключается в снабжении клетки восстановленным НАДФ, а также в подготовке важных исходных веществ (пентозофосфатов, эритрозофосфата, глицеральдегид–З–фосфата) для процессов биосинтеза. П. о. п. обнаружен у многих микроорганизмов нередко в сочетании с гликолизом, что еще раз указывает на его конструктивную роль в метаболизме гетеротрофов. По своей сути П.о.п. является обращенным циклом Кальвина.

ПЕПТОН – продукт неполного гидролиза белков, состоящий из аминокислот, дипептидов, трипептидов, а также водорастворимых полипептидов. В микробиол. практике применяется для приготовления некоторых питательных сред. См. также мясопептонный бульон.

ПЕРИОДИЧЕСКАЯ КУЛЬТУРА – см. культивирование периодическое.

ПЕРИТРИХИ – бактерии, имеющие многочисленные жгутики, прикрепляющиеся по всей поверхности клетки или вдоль боковых ее поверхностей.

ПЕРИФИТОН – совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов), прикрепленных к погруженным в воду предметам в водоемах. В наст. время в этом значении чаще употребляется термин «обрастание».

ПЕРКОЛЯТОР – прибор для культивирования микроорганизмов на материале–носителе (почве, стеклянных бусах) с непрерывной подачей среды и одновременной аэрацией.

ПЕРКОЛЯЦИЯ – медленное прохождение жидкости через слой твердых частиц.

ПЕРМЕАЗЫ – белки–переносчики, участвующие в активном транспорте веществ через цитоплазматическую мембрану. Обладают специфичностью к переносимым соединениям. Перенос веществ П. осуществляется против градиента их концентраций и зависит от АТФ или др. носителей метаболической энергии.

ПЕРОКСИДАЗА – фермент, катализирующий восстановление перекиси водорода до воды с участием восстановителя–Н2А + Н2О2 —>? А + 2Н20. П. обнаруживается наряду с каталазой у большинства аэробных организмов.

ПЕРОКСИСОМЫ – микроструктуры клеток дрожжей и некоторых простейших, окруженные одинарной мембраной. Содержат каталазу и др. ферменты, находящиеся обычно в кристаллической форме.

ПЕСТИЦИДЫ – обобщенное название хим. препаратов, используемых как средства защиты растений (инсектициды, фунгициды, бактерициды); для борьбы с сорняками (гербициды). К П. относят также регуляторы роста растений (ауксины, гиббереллины), дефолианты. Болынинство П. – синтетические органические вещества. В силу высокой токсичности многих П. их применение регламентируется строгими правилами.

ПЕТРИ ЧАШКА – плоский круглый контейнер диаметром 8—10 см из стекла или прозрачной пластмассы, используемый для культивирования микроорганизмов на агаризованной среде. Предложена учеником Р. Коха нем. бактериологом Ю. Р. Петри в 1887 г.

ПИКОРНАВИРУСЫ (Picornaviridae) – семейство мелких РНК–содержащих сферических вирусов, лишенных внешней липопротеидной оболочки. Диаметр вирусных частиц 25–40 нм, капсид икосаэдрический. Содержат единичную одноцепочечную линейную молекулу РНК, обладающую инфекционностью. Размножаются в цитоплазме клеток позвоночных. Распространяются без переносчиков. Вызывают заболевания у животных и человека, поражают различные органы и системы (афтовирусы, кардиовирусы, энтеровирусы, риновирусы).

ПИЛИ, F–ВОРСИНКИ, ПОЛОВЫЕ ВОЛОСКИ, копуляциОнные ФИМБРИИ – нитевидные поверхностные придатки бактериальных клеток. Обнаружены преимущественно у грамотрицательных бактерий (роды Escherichia, Shigella, Salmonella и др.). Число П. варьирует от единиц до сотен на клетку. Состоят из белка пилина с низким содержанием основных аминокислот. При конъюгации бактерий участвуют в передаче ДНК. Специфические рецепторы для фагов.

ПИЛОТНЫЙ ЗАВОД – предприятие, на котором осуществляется масштабирование процессов выращивания продуцента и решаются проблемы перехода от лаб. уровня технологии к промышленному.

ПИНОЦИТОЗ – 1) поглощение жидких питательных веществ эукариотической клеткой; 2) основной путь внедрения животных и растительных вирусов в клетку–хозяина. При этом происходит впячивание клеточной оболочки и обволакивание вирусной частицы.

ПИРОВИНОГРАДНАЯ КИСЛОТА – СН3СОСООН – кетокислота. Важнейший метаболит (центраболит). Пируваты (соли П. к. или ее анион) широко распространены в живых организмах. Образуется в результате гликолиза, при фотосинтезе, окислении и переаминировании некоторых аминокислот, декарбоксилировании солей щавелевоук–сусной кислоты. В анаэробных условиях пируват является акцептором водорода в целом ряде брожений (молочнокислое, спиртовое и др.).

ПИРУВАТДЕГИДРОГЕНАЗА – полиферментный комплекс, катализирующий окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием ацетил–КоА иСО2 у аэробных микроорганизмов. Благодаря ему углеводы после расщепления, напр. в гликолизе до пирувата, включаются в цикл трикарбоновых кислот и подвергаются полному окислению.

ПЛАЗМИДЫ – внехромосомные факторы наследственности, представляющие собой малые по сравнению с хромосомой замкнутые в кольцо двухцепочечные ДНК (молекулярной массой 106—108 Да), способные к автономной репликации. Термин предложен в 1952 г. Наиболее изучены бактериальные П., хотя они широко распространены во всех живых клетках, в том числе и высших организмов. П. придают содержащим их клеткам новые свойства–F–фактор (фертильности фактор) сообщает клеткам способность к передаче генов; Col–факторы (колициногенные факторы) продуцируют бактериоцины; наличие R–факторов (резистентности факторов) обеспечивает устойчивость бактерий к лекарственным препаратам и т. д. В генной инженерии П. используются в качестве переносчиков чужеродной ДНК (векторов).

ПЛАЗМОДИЙ – вегетативное тело миксомицетов. Представляет собой многоядерную, лишенную оболочки протоплазму. П. может быть в виде пленки или выпуклым образованием размером от нескольких кв. миллиметров до 1–1,5 м2. Способен к передвижению с помощью псевдоподий. В фазе роста П. сапротрофных миксомицетов обладает отрицательным фототаксисом и положительным гидротаксисом, что позволяет ему осваивать соответствующую среду обитания (темные и сырые места – под корой деревьев, мох и др.). Зрелый П. преобразуется в орган спороношения. См. также миксомицеты, таксисы.

ПЛАЗМОДЕСМЫ – цитоплазматические тонкие нити, диаметром З0—40 нм, соединяющие протопласты соседних клеток у трихомных бактерий, а также в растительных тканях. Число П. у разных клеток различно. Посредством П. осуществляются передача раздражений и передвижение веществ от клетки к клетке.

ПЛЕКТРИДИАЛЬНОЕ СПОРОНОШЕНИЕ – терминальное расположение споры в клетке спорообразующих бактерий. В месте залегания споры клетка утолщается, в результате чего принимает форму барабанной палочки.

ПЛЕСЕНИ, ПЛЕСНЕВЫЕ ГРИБЫ – тривиальное название микроскопических грибов, образующих характерные налеты (плесени) на поверхности органических субстратов (пищевые продукты, бумага, кожа, текстиль и др.). Принадлежат к различным систематическим группам–зигомицетам (мукор), анаморфным грибам (аспергилл, пеницилл, три–ходерма и др.). Для них характерен обильно развивающийся воздушный мицелий. Вызывают порчу продуктов, пром. материалов. Широко распространены в почве, разрушают органические остатки и участвуют в их минерализации, некоторые – возбудители болезней растений. Многие используются для получения ферментов, антибиотиков, органических кислот, витаминов.

ПЛОДОВОЕ ТЕЛО – спороносный орган большинства сумчатых и базидиальных грибов (базидиомицетов). Образуется сплетением мицелиальных гиф и составляет обычно видимую часть гриба. Служит для защиты спор и их распространения. См. также мицелий.

ПЛОТНОСТЬ ОПТИЧЕСКАЯ – мера непрозрачности слоя вещества для световых лучей; характеризует ослабление оптического излучения в слоях различных веществ (красителей, светофильтров, растворов, газов). Измерение П. о. применяется для количественного определения концентраций различных веществ в растворах, суспензий клеток и т. п. Проводят измерение с помощью приборов фотоэлектроколориметров или спектрофотометров путем сравнения П. о. контрольного и опытного образцов.

ПНЕВМОКОККИ – бактерии Streptococcus pneumoniae, вызывающие у человека ряд заболеваний (чаще всего крупозное воспаление легких).

ПОВЕРХНОСТНО–АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА (ПАВ), детергенты – вещества, снижающие поверхностное натяжение. Оказывая влияние на пограничные слои клеток, нарушают функции цитоплазматической мембраны и вследствие этого способны задерживать рост микроорганизмов и даже вызывать их гибель. Широко используются как моющие средства, эмульгаторы; в микробиол. – как дезинфицирующие вещества, пеногасители.

ПОЗИТИВНЫЙ ГЕНОМ, плюс–геном – однонитчатые РНК–или ДНК–содержащие геномы вирусов, выполняющие функции матрицы для синтеза новых геномов и одновременно иРНК. См. также инфекционность вирусных нуклеиновых кислот.

ПОКСВИРУСЫ (Pox/iridae) – семейство самых крупных ДНК–содержащих вирусов. Вирионы размером 300 х х 240 х 100 нм состоят из ДНК–содержащей сердцевины и латеральных тел, окруженных мембраной. Содержат единственную двухцепочечную молекулу ДНК. Размножаются в цитоплазме клеток насекомых, птиц, млекопитающих. Некоторые передаются членистоногими. К П. относится вирус натуральной оспы человека.

ПОЛИВАКЦИНА – мед. препарат, состоящий из нескольких вакцин и способный при введении в организм вызывать невосприимчивость к соответствующим инфекционным заболеваниям.

ПОЛИСАПРОБЫ – организмы, обитающие в бедных кислородом или бескислородных водах, но содержащих значительное количество органических веществ, СО2, сероводорода, метана, а в илах – сульфида железа. К облигатным П. относятся бактерии–редуценты (напр., Zoogloea ramigera, Beggiatoa alba), а также поедающие их жгутиконосцы, др. простейшие. Активно разлагая органические вещества, П. осуществляют природную биологическую очистку сточных вод. На искусственных очистных сооружениях П. входят в состав активного ила. В зависимости от количества окисляемых веществ в окружающей среде выделяют также олигосапробы – обитатели чистых вод и мезосапробы – организмы, живущие в умеренно загрязненных органическим веществом водоемах.

ПОЛИЭТИЛЕНГЛИКОЛЬ – синтетический полимер, используется при проведении генетической рекомбинации в бактериальных клетках для индуцирования слияния протопластов.

ПОЛЛЮТАНТЫ – вещества антропогенного происхождения, загрязняющие среду обитания живых существ. Различают П. пром. (напр., выбросы газов СО, S02, NH3), сельскохозяйственные (стоки животноводческих комплексов и т. п.), бытовые (стоки, содержащие моющие средства идр.). См. также ксенобиотики.

ПОЛОВЫЕ ВОЛОСКИ – см. пили.

ПОЛУСИНТЕТИЧЕСКОЕ СОЕДИНЕНИЕ – соединение, полученное хим. модификацией биол. продукта (напр., 6–аминопенициллановой кислоты при производстве различных пенициллинов). Нередко говорят о полусинтетическом методе получения соединения, когда его хим. синтез сопровождается стадиями превращения промежуточных продуктов путем биотрансформаций.

ПОПУЛЯЦИЯ – совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Термин применим, по существу, к любой культуре микроорганизмов.

ПОРИНЫ – трансмембранные белки, представляющие собой гидрофильные поры в липофильной мембране грамотрицательных бактерий.

ПОСЕВНОЙ МАТЕРИАЛ – см. инокулят.

ПОЧКОВАНИЕ – способ вегетативного размножения, типичный для дрожжей и некоторых бактерий. Заключается в образовании выпячивания материнской клетки, которое развивается в новую клетку (почку). Почка может отделяться от материнской клетки или оставаться прикрепленной к ней.

ПРЕЦИПИТАЦИИ РЕАКЦИЯ – реакция взаимодействия in vitro антигена с антителом, приводящая к видимому невооруженным глазом помутнению среды или образованию осадка иммунного комплекса (преципитата). Применяется для идентификации антигенов и антител, контроля чистоты антигена, количественного определения антигенов и антител в исследуемом материале. Дляпостановки П. р. необходимы прозрачные растворы антигена и соответствующей сыворотки.

ПРОАКТИНОМИЦЕТЫ – группа бактерий актиномицетной линии, образующих мицелий лишь на ранних стадиях развития. П. не образуют спор, их размножение происходит за счет распада мицелия в стареющих культурах на отдельные палочковидные клетки. Пример П. – род Nocardia.

ПРОВИРУС – форма существования генома вируса, при которой данный геном объединен с генетическим материалом клетки–хозяина в единые молекулы ДНК. В состоянии П. могут существовать некоторые бактериофаги (профаг) и онкогенные вирусы. Репликация П. происходит совместно с ДНК клетки. В определенных условиях наблюдается индукция П., приводящая к освобождению генома вируса и его автономной репродукции. См. также вирогения, лизогения.

ПРОДИГИОЗИН – красный внутриклеточный пигмент, образуемый грамотрицательными неспорообразующими энтеробактериями рода Serratia. Растворим в этаноле. Окрашивает колонии бактерий на искусственных средах в красный цвет, а также некоторые естественные субстраты (хлеб, творог и др.). Близкие пигменты синтезируют некоторые актиномицеты. Полагают, что П. участвует в дыхании и служит резервом пролина.

ПРОДУКЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ – биомасса живых существ биосферы, оцениваемая за единицу времени в отношении к площади суши, водной поверхности и т. п. Различают первичную П. б., производимую продуцентами, и вторичную, формируемую консументами.

ПРОДУЦЕНТЫ – 1) организмы, способные к фото–и хемосинтезу, создающие первичную биомассу из неорганических веществ (ср. консументы); 2) ; пром. микробиол. микроорганизмы, культивируемые с целью получения тех или иных продуктов (напр., Penicillium chrysogenum – П. пенициллина).

ПРОКАРИОТЫ – одно из надцарств мира живых существ. В противоположность эукариотам имеют целый ряд отличительных признаков–генетический аппарат их клеток представлен двойной замкнутой нитью ДНК (бактериальной хромосомой), не отделенной мембраной от цитоплазмы; гистоны и митотический аппарат отсутствуют, нет интронов; отсутствуют органеллы, свойственные эукариотам (хлоропласты, митохондрии), их функции выполняют инвагинации цитоплазматической мембраны внутрь клетки; клеточная мембрана за небольшим исключением не содержит стеринов; жгутики имеют простое строение; в состав клеточной стенки входит пептидогликан муреин, нет целлюлозы, хитина. В физиол. отношении чрезвычайно разнообразные организмы; в отличие от эукариот ряд П. способны к азотфиксации. Названные признаки в значительной степени характеризуют представителей одного из царств П. – бактерий (эубактерий). Другое царство П. включает археи (архебактерии), имеющие сходный общий план строения клетки, но существенно различающиеся организацией ряда ее структур, биохим. составом последних, а также физиол. признаками. Согласно современным взглядам, П. являются наиболее древними организмами. См. также археи, бактерии.

ПРОМИЛЛЕ – тысячная доля числа, обозначается знаком ~; 1/10 процента.

ПРОСТАЯ ДИФФУЗИЯ – см. транспорт, диффузия.

ПРОСТЕЙШИЕ – одноклеточные организмы, относящиеся книзшему порядку животных Protozoa; имеют дифференцированное ядро, вакуоли и различные включения.

ПРОСТЕКИ – цитоплазматические выросты или выступы у некоторых бактерий, ограниченные клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Форма нитчатая или шиповидная. П. увеличивают клеточную поверхность, прикрепляют клетки к субстрату, участвуют в коньюгации бактерий. Характерны для простекобакте–рий, стебельковых бактерий и др.

ПРОСТЕКОБАКТЕРИИ – бактерии, обладающие специальными выростами – простеками. Большинство П. обнаружено среди олиготрофных микроорганизмов, обитающих в воде. У фотосинтезирующих бактерий Prosthecochloris в простеках располагаются хлоросомы, содержащие пигменты фотосинтеза.

ПРОТИСТЫ – термин, введенный Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения микроорганизмов. Высшие П. – эукариоты (водоросли, грибы, простейшие), низшие П. – прокариоты (бактерии, археи). В наст. время термин употребляется обычно в значении одноклеточные эукариоты.

ПРОТОПЛАСТЫ – клетки микроорганизмов, полностью утратившие клеточную стенку. Могут образовываться в результате мутаций, автолитических процессов, действия некоторых антибиотиков (лизоцима, пенициллина). Мико–плазмы и L–формы бактерий представляют собой П. Их получают и искусственно для исследовательских целей.

ПРОТОТРОФЫ – микроорганизмы дикого типа, способные развиваться на простых средах без добавления сложных органических соединений. Ср. ауксотрофы.

ПРОФАГ – вирус бактерий, находящийся в состоянии про–вируса.

ПСЕВДОМОНАДЫ (род Pseudomonas) – грамотрицательные палочковидные бактерии с полярно расположенными жгутиками, не образующие спор и растущие в аэробных условиях. Встречаются повсеместно–в почве, водоемах, сточных водах и в воздухе.

ПСИХРОАКТИВНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, психротрОфные организмы – микроорганизмы, способные расти в широких температурных пределах, но имеющие высокую активность при низких температурах. В отличие от психрофилов, растущих при постоянных низких температурах (глубокие водоемы, глубины океана), П. о. приспособлены к сезонным изменениям климата. В теплый период они накапливают значительную биомассу, но продолжают расти в то время, когда активность др. организмов полностью подавлена.

ПСИХРОФИЛЫ – микроорганизмы, хорошо растущие при пониженных температурах. Облигатные П. не могут расти при температурах выше 20 °C, но растут при 0 °C и даже при отрицательных температурах, напр. на нижней стороне плавучих льдов. В основном водные организмы.

ПТОМАИНЫ – см. биогенные амины.

ПУТРЕСЦИН – первичный амин (биогенный амин), один из птомаинов, трупных ядов. Образуется при деградации белков с участием микроорганизмов в результате декарбоксилирования орнитина:

ПУТЬ ЭМБДЕНА–МЕЙЕРГОФА–ПАРНАСА – см. гликолиз.

ПУТЬ ЭНТНЕРА—ДУДОРОВА – см. Энтнера—Дудорова путь.
Р

РАБДОВИРУСЫ (Rhabdoviridae) – семейство РНК–содержа–щих вирусов. Вирионы пулевидной формы (175 х 70 нм), нуклеокапсид двухнитевой, спиральный в липопротеидной оболочке. Содержит единичную одноцепочечную линейную молекулу РНК (мол. масса 4 млн Да). Размножаются в цитоплазме клеток растений, насекомых, птиц, рыб, млекопитающих. Некоторые Р. переносятся насекомыми. К Р. относится вирус бешенства.

РАД – внесистемная единица поглощения дозы ионизирующего излучения, равная дозе, при которой 1 кг вещества поглощает энергию 0,01 Дж.

РАДИОАВТОГРАФИЯ – см. авторадиография.

РАДИОПРОТЕКТОРЫ – радиозащитные средства, хим. соединения, применяемые для защиты биол. объектов от ионизирующих излучений. Вводятся в среду или организм до или во время облучения. К эффективным Р. относятся вещества, содержащие сульфгидрильные группы (напр., цистеин), а также др. соединения, вызывающие уменьшение окислительно–восстановительного потенциала. Защитное действие Р. видоспецифично. Так, некоторые Р. могут предохранить от излучений микроорганизмы и клетки в культуре, но не могут защитить млекопитающих.

РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ – чувствительность биол. объектов к действию ионизирующих излучений. Мерой Р. является доза облучения, вызывающая гибель 50 % клеток или организмов (ЛД50). Для разных биол. объектов Р. может существенно различаться–ЛДи0 для клеток млекопитающих – 200–350 рад; для бактерий и дрожжей – 10–45 тыс. рад; инфузорий и амеб – З00– 500 тыс. рад; для взрослых насекомых – 30–50 тыс. рад. Р. растет с увеличением содержания ДНК, числа и размеров хромосом. На Р. влияет хим. состав клеток, физиол. состояние организма и др. На молекулярном уровне низкая Р. обеспечивается наличием в живых клетках системы генетической репарации поврежденных излучением участков ДНК.

РЕВЕРТАЗА, обратная транскриптаза, рнк–зависимая днк–полимераза – фермент РНК–содержащих вирусов, осуществляющий обратную транскрипцию, т. е. синтез ДНК провирусов, на матрице вирусной РНК. В ходе синтеза образуется гибрид РНК—ДНК, затем цепь ДНК реплицируется под действием ДНК–зависимой ДНК–по–лимеразы и возникшая двойная цепь ДНК подвергается дальнейшей репликации (провирус). Синтезированная при помощи Р. вирусная ДНК включается в геном инфицированной клетки. Р. открыта в 1970 г., в наст. время широко используется в генетической инженерии.

РЕДУЦЕНТЫ – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации, т. е. разрушению до более или менее простых неорганических соединений, которые затем используются продуцентами. К Р. относят главным образом бактерии и грибы. Р. – заключительное звено в пищевой цепи.

РЕКОМБИНАЦИЯ – в генетике перераспределение генетического материала родителей в потомстве, обусловливающее комбинативную изменчивость живых организмов.

РЕОВИРУСЫ (Reoviridae) – семейство РНК–содержащих сферических вирусов. Вирусные частицы диаметром 75–80 нм имеют один или два икосаэдрических капсида. Оболочка отсутствует. Содержат 10–12 фрагментов двухцепочечной линейной РНК. Размножаются в цитоплазме. Поражают млекопитающих, птиц, беспозвоночных, растения.

РЕСТРИКТАЗЫ – ферменты, разрезающие ДНК по определенным нуклеотидным последовательностям (сайтам рестрикции). Открыты в конце 60–х гг. XX в. как агенты, элиминирующие чужеродные нуклеиновые кислоты (вирусов) в клетках бактерий. В дальнейшем было показано, что Р. кодируются не только геномом бактерий, но также бактериофагами, плазмидами. Главные инструменты генетической инженерии.

РЕТРОВИРУСЫ – семейство РНК–содержащих вирусов. Диаметр вирусных частиц 80—100 нм. Капсид икосаэдрический, заключен в липопротеидную оболочку. Содержит несколько фрагментов одноцепочечной линейной РНК (мол. масса 10–12 млн Да), обратную транскрипта–зу. Размножаются в клетках птиц, млекопитающих, в том числе и человека. Многие Р. вызывают лейкозы, саркомы и опухоли молочных желез.

РИБОФЛАВИН, лактофлавин, витамин в2 – производное гетероциклического соединения изоаллоксазина, связанное с многоатомным спиртом рибитом. Синтезируется микроорганизмами, растениями. Богаты Р. дрожжи.

РИВЕРСА ПОСТУЛАТЫ – условия, при которых данный вирус может быть признан возбудителем определенного заболевания–1) во время болезни вирус должен обнаруживаться в клетках хозяина, вызывая в них, а также в крови или др. жидкостях тела, специфические поражения; 2) фильтраты инфекционного материала (крови или экстрактов растертых тканей), не содержащие бактерий или др. видимых (или культивируемых) микроорганизмов, при введении соответствующему животному или растению должны вызывать заболевание или образование специфических антител; 3) аналогичные фильтраты из тканей зараженных животных или растений также должны вызывать заболевание. Сформулированы Риверсом в 1937 г.

РИЗОСФЕРА – слой почвы (2–3 мм), непосредственно прилегающий к корню растения и характеризующийся повышенным содержанием микроорганизмов. Состав микробиоты Р. зависит от типа почвы, вида и возраста растений. Действие микроорганизмов Р. многообразно–они переводят труднодоступные для растений соединения в легкоусвояемые, синтезируют биол. активные вещества, вступают в симбиоз с растениями (клубеньковые бактерии, микориза), выделяют токсины, участвуют в денитрификации и т. д.

РИККЕТСИИ (Ricketttsiaceae) – семейство бактерий. Названы по имени амер. микробиолога X. Т. Риккетса, впервые описавшего возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор. Плеоморфные кокковидные или палочковидные клетки (0,2–0,6 х 0,4–2,0 мкм), неподвижные, грамотрицательные, размножаются бинарным делением, спор не образуют. Облигатные внутриклеточные паразиты членистоногих и млекопитающих. Возбудители сыпного тифа, лихорадки Ку и др. тяжелых заболеваний человека и животных.

РИНОВИРУСЫ (Rhinovirus) – род РНК–содержащих вирусов семейства пикорнавирусов. Поражают верхние дыхательные пути позвоночных.

РОДОСПИРИЛЛЫ – пурпурные несерные бактерии, типовой вид – Rhodospirillum rubrum. Водные организмы, растут как в анаэробных условиях на свету, так и в аэробных – в темноте.

РТУТНАЯ ЛАМПА – см. лампа ртутная.

РУБЕЦ – начальный отдел четырехкамерного желудка жвачных животных. В Р. происходит перемешивание и разложение растительного корма под действием многочисленной микробиоты, представленной бактериями и простейшими. Процесс разложения целлюлозного материала корма происходит главным образом по пути брожений, что сопровождается образованием органических кислот. Часть из них всасывается слизистой оболочкой Р., часть утилизируется метаногенами. рубнера правило – энергетический обмен животного в покое пропорционален не массе, а соотношению поверхности тела к его объему (установлено в 1893 г.). Р. п. объясняет высокую скорость метаболизма микроорганизмов, представляющих собой отдельные клетки малых размеров.
С

САЙТ РЕСТРИКЦИИ – нуклеотидная последовательность вмолекуле ДНК, узнаваемая эндонуклеазой рестрикции (рестриктазой).

САЛЬМОНЕЛЛЁЗЫ – острые кишечные заболевания, вызываемые бактериями рода Salmonella.

САЛЬМОНЕЛЛЫ (Salmonella) – род энтеробактерий. Прямые палочки с закругленными концами (0,4–0,7 х 1,0–3,0 мкм), подвижные, грамотрицательные, факультативные анаэробы, гетеротрофы. Длительное время сохраняются во внешней среде и пищевых продуктах. Синтезируют эндотоксин. Большинство относятся к патогенным видам, вызывая сальмонеллезы (тифопаратифозные заболевания, пищевые токсикоинфекции).

САМОСБОРКА – спонтанное упорядоченное объединение биополимеров, приводящее к образованию биол. важных структур–рибосом, мембран, ферментных комплексов, вирусов и т. д. Наиболее ярко способность к С. выражена у белковых молекул (в этом процессе могут участвовать также нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды). С. не требует затрат энергии и осуществляется за счет образования нековалентных, вторичных связей. Важную роль в С. играет комплементарность поверхностей взаимодействующих молекул. Как правило, протекает с участием одинаковых молекул и сходна с процессом кристаллизации.

САПРОБНОСТЬ – характеристика водного источника, отражающая количество органического вещества в воде. Понятие «С.» сформулировано и разработано для внутренних водоемов. По степени загрязненности вод органическими веществами их делят на олигосапробные (с малым содержанием органики), мезо–и полисапробные, а организмы, в них обитающие (сапробионты), соответственно называют олигосапробами, мезосапробами и полисапробами. Несмотря на то что сапробионтами выступают преимущественно микроорганизмы, в микробиол. принят термин, характеризующий только олигосапробов, – олиготрофы.

САПРОТРОФЫ – общебиол. термин, характеризующий гетеротрофные организмы, использующие для питания органические соединения мертвых тел или выделения животных. Участвуя в минерализации органических соединений, С. составляют важное звено в биол. круговороте веществ и энергии. К С. относятся бактерии, грибы, а также немногие высшие растения и некоторые водоросли. Ср. сапрофиты.

САПРОТРОФЫ ПАТОГЕННЫЕ – микроорганизмы, патогенность которых определяется синтезом токсинов при сапротрофном росте и не связана с паразитизмом. Токсины, попадая тем или иным способом в организм человека, вызывают заболевания. Примеры подобных заболеваний–ботулизм, столбняк и др.

САПРОФИТЫ (уст.) – организмы, питающиеся остатками растений и животных и превращающие органические вещества в неорганические. B общебиол. литературе в настоящее время термин употребляется редко; в микробиол. используется как антоним паразитов, т. е. организмов, питающихся также готовыми органическими веществами, но живых организмов–хозяев. Напр., говорят о патогенных микроорганизмах – сапрофитах (возбудитель ботулизма) и паразитах (развивающихся в организме больного). Ср. сапротрофы.

САРЦИНЫ (род Sarcina) – бактерии кокковидной формы, которые при делении не расходятся, а образуют скопления в виде пластин или пакетов. Образование групп клеток у них связано с тем, что каждое последующее деление клеток происходит с изменением плоскости деления на 90°.

САХАРОЗА, ТРОСТНИКОВЫЙ САХАР, СВЕКЛОВИЧНЫЙ сАхар – дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и фруктозы; один из наиболее распространенных в природе сахаров растительного происхождения. Основной источник углерода во многих пром. микробиол. процессах (меласса).

САХАРОМИЦЕТЫ (Saccharomyces) – род дрожжей из класса Архиаскомицеты (Archiascomycetes) порядка Сахаромицеты (Saccharomycetales). Эукариотные овальные или сферические, реже удлиненные клетки диаметром до 10 мкм, соединенные по две или в небольшие группы. Мицелия не образуют. Размножаются почкованием и аскоспорами. Известно около 20 видов. Нормальная микрофлора растений, размножаются в сочных плодах, нектаре. Кроме природных, С. включают так называемые культурные дрожжи (в основном S. cere/isiae)– пекарские, пивные, спиртовые и др., используемые в соответствующих отраслях пищевой пром–ти. Все С. активно сбраживают простые углеводы до этанола, синтезируют и аккумулируют большое количество витаминов группы В. Некоторые виды С. вызывают порчу меда, варенья. Патогенных форм среди С. нет. С. являются удобными моделями эукариотических клеток для самых различных исследований в биохим., генетике, иммунологии и др., широко используются в биотехнологии.

СВЕДБЕРГА ЕДИНИЦА – единица измерения коэффициента седиментации, являющегося мерой массы макромолекул. Его находят, измеряя скорость осаждения молекул в центробежном поле. Названа в честь швед. физикохимика Т. Сведберга (1884–1971), разработавшего метод ультрацентрифугирования, сконструировавшего первую ультрацентрифугу и применившего ее (1925) для определения мол. массы белков.

СВЕРХПРОДУЦЕНТ – мутантный организм, продуцирующий большое количество какого–либо вещества, в частности вторичных метаболитов или интермедиатов центрального метаболизма. Широко используется в биотехнологии.

СВЕЧЕНИЯ ОРГАНЫ – органы животных, способные испускать свет и служить для опознавания особей своего вида, привлечения особей другого пола, приманивания добычи и др. Имеются у многих морских и наземных животных. Свет испускают фотогенные клетки или выделяемая ими слизь, а также светящиеся бактерии, живущие в специальных клетках или полостях. См. также биолюминесценция.

СЕДИМЕНТАЦИЯ – оседание мелких частиц какого–либо тела в жидкости или газе под действием гравитационного поля или центробежных сил.

СЕМЕЙСТВО – таксономическая категория в биол. систематике. С. объединяет близкие роды, имеющие общее происхождение. Латинское название С. образуют путем прибавления к основе названия типового рода окончания–idae (в зоологии и вирусологии) и–асеае (в ботанике, микологии и бактериологии).

СЕННАЯ ПАЛОЧКА – см. палочка сенная.

СЕРОБАКТЕРИИ – обобщенное название бактерий, окисляющих сероводород, др. восстановленные соединения серы, а также молекулярную серу. К С. относятся многие фототрофные пурпурные и зеленые бактерии, для которых неорганические соединения серы являются донорами электронов при фотосинтезе. Есть также бесцветные хемотрофные бактерии, использующие соединения серы как источники энергии и доноры электронов для ассимиляции СО2 и роста в автотрофных условиях (хемосинтез). К их числу относятся большинство видов родов Thiobacillus, Thiomicrospira и др. Они окисляют сероводород и др. соединения серы в аэробных условиях до H2S04 (тионовые бактерии). К С. относятся также нитчатые скользящие бактерии родов Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca, ряд одноклеточных форм. Как правило, при окислении сероводорода они накапливают в клетках элементарную серу и нуждаются для роста в некотором количестве готовых органических веществ (собственно серные бактерии). К С. могут быть отнесены и некоторые цианобактерии, также способные окислять восстановленные соединения серы. К окислению серы в экстремально термофильных условиях (оптимум 80– 105 °C) способны археи родов Sulfolobus, Acidianus. В целом С. широко распространены в воде внутренних водоемов и Мирового океана, встречаются в почве, илах, месторождениях серы и сульфидных руд. Активно участвуют в круговороте серы в природе. Некоторые С. используются для выщелачивания металлов из руд. В результате образования серной кислоты могут быть причиной разрушения металлических, бетонных, каменных конструкций шахт, гидротехнических сооружений. сефадекс – торговое название выпускаемого в Швеции микропористого материала, представляющего собой дек–стран, молекулы которого соединены хим. связями. Сорбент, используемый при разделении смесей высокомолекулярных веществ, определении мол. массы глобулярных белков и ферментов, обессоливании и концентрировании биополимеров.

СИБИРСКАЯ ЯЗВА – острая инфекционная болезнь животных и человека, вызываемая Bacillus anthracis. Существует несколько форм С. я. – сепсис, кишечная, легочная, кожная. Заражение людей происходит от больных животных, при вскрытии трупов, разделке туш.

СИВУШНЫЕ МАСЛА – продукты нормального бродильного метаболизма дрожжей. Основными компонентами С. м. являются побочные продукты обмена изолейцина, лейцина и валина – смесь одноатомных спиртов, альдегидов. Представляют собой ядовитую маслянистую жидкость с неприятным запахом. Образуясь как примеси при пром. производстве этанола методом брожения, существенно увеличивают его цену из–за больших расходов на очистку (ректификацию).

СИМБИОГЕНЕЗ – гипотеза о происхождении организмов путем симбиоза. Выдвинута в конце 60–х гг. XIX в. А. С. Фаминцыным на основе изучения структуры лишайников. Современные исследователи считают, что некоторые клеточные структуры эукариот возникли не путем внутриклеточной дифференцировки, а в результате серии симбиозов. Так, митохондрии рассматриваются как результат внедрения древней аэробной бактерии в анаэробный прокариотный организм, появление хлоропластов связывают с превращением цианобактерий в эндосимбионтов первичных эукариот. Таким образом, согласно этим представлениям современная эукариотная клетка рассматривается как симбиотический организм. В целом вопрос остается спорным.

СИМБИОЗ – различные формы совместного существования разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Термин впервые предложил А. Де Бари в 1879 г. По характеру отношений между партнерами выделяют несколько типов С. – комменсализм, паразитизм, мутуализм. В свою очередь, эти типы имеют много градаций и переходных состояний. Позднее понятие С. было сужено до обозначения взаимовыгодных для обоих партнеров отношений (мутуализм). B современной биол. термин чаще используется в первоначальном значении.

СИМПОРТ – сопряженный транспорт двух веществ через мембрану в одном направлении.

СИНЕГНОЙНАЯ ПАЛОЧКА (Pseudomonas aeruginosa) – грамотрицательная бактерия, основной возбудитель болезней человека, вызываемых псевдомонадами (гнойно–воспалительные процессы, особенно в условиях лечебных стационаров). Установлена патогенность для рыб, млекопитающих, даже растений. В естественных условиях С. п. – обитатель почвы, воды, растений. Особенностью С.п. является способность к образованию пигментов, главным из которых является пиоцианин, окрашивающий питательную среду в синий цвет, отделяемое ран и перевязочный материал – в сине–зеленый цвет. Патогенность С. п. обусловлена образованием как экзо–, так и эндотоксинов. Инфекции, вызванные С. п., плохо поддаются лечению, что определяется множественной резистентностью бактерий, в том числе передаваемой R–плазмидами.

СИНЕЗЕЛЁНЫЕ ВОДОРОСЛИ – см. цианобактерии.

СИНЕРГИЗМ – совместное действие двух или более веществ (напр., лекарственных), усиливающее эффект каждого из них.

СИСТЕМАТИКА – раздел биол., задачей которого является описание и обозначение всех существующих и вымерших организмов, а также их классификация по таксонам (группировкам) различного ранга. Особое значение С. заключается в создании возможности ориентирования во множестве существующих видов организмов. С. часто разделяют на таксономию, понимая под ней теорию классификации организмов и собственно С. в широком смысле. Иногда термин «таксономия» употребляют как синоним С. С. использует для классификации всю совокупность частных признаков, характеризующих организмы (морфологические, физиол., биохим. и др.). Главное направление С. – наиболее полное отражение генеалогических связей различных таксонов с учетом эволюции организмов. Для прокариотных микроорганизмов до сих пор существуют серьезные затруднения в сборе всего комплекса признаков, необходимого для создания естественной С. В связи с этим микробиологи широко пользуются искусственной С., при которой в таксоны объединяются организмы по сходным (ограниченным по числу) признакам без учета родственных связей. См. также нумерическая таксономия.

СИФИЛИС – заразная венерическая болезнь, вызываемая бледной спирохетой Treponema pallidum.

СКРИНИНГ – выделение искомого микроорганизма из смешанной популяции путем получения клона из отдельной клетки. Термин широко используется в генетике и селекции микроорганизмов, в генет. инженерии для обозначения работы по выделению нужного мутанта (отдельной клетки) после обработки популяции клеток мутагенами или получения клона клеток с определенной плазмидой и т. п.

СЛИЗЬ – см. капсула.

СЛОЕВИЩЕ – см. таллом.

СОЛОД – продукт, получаемый проращиванием зерен злаков (ячменя, ржи, пшеницы, овса). Применяется в производстве пива, кваса, спиртных напитков, дрожжей.

СПИРИЛЛЫ – грамотрицательные бактерии, имеющие вид спирально извитых палочек. Благодаря полярным жгутикам совершают винтообразные движения в воде, где обычно обитают. Большинство – хемоорганотрофы, многие растут при низкой концентрации кислорода (микроаэрофилы) и окисляемого субстрата в среде. Типичный род – Spirillum.

СПИРОХЕТЫ (Spirochaetales) – порядок бактерий. Клетки винтообразно закручены, имеют характерные структуры (см. аксиальные фибриллы, аксостиль). Размножаются делением. Грамотрицательные, спор не образуют, хемо–органогетеротрофы. Аэробы, факультативные и строгие анаэробы. Сапротрофы и паразиты животных и человека (возбудители сифилиса, лептоспироза и др.).

СПИРТ ДРЕВЕСНЫЙ – уст. название метанола.

СПОРАНГИЙ – орган, в котором происходит образование спор у грибов и растений. Название С. у грибов отражает особенности строения формирующихся в них спор (зооспорангий), их число (моно–, тетраспорангий), внешний вид (цистокарпий), способ образования спор (митоспорангий, мейоспорангий) и т. п. Высшие растения образуют только мейоспорангии.

СПОРЫ БАКТЕРИЙ – см. эндоспоры, актиномицеты.

СРЕДА – любой материал, поддерживающий рост (воспроизводство) микроорганизмов.

СРЕДА ИНКУБАЦИОННАЯ – среда, содержащая субстраты и вспомогательные реагенты с контролируемой температурой для проведения биохим. и цитохим. реакций.

СРЕДА КУЛЬТУРАЛЬНАЯ, СРЕДА ПИТАТЕЛЬНАЯ – среда, обеспечивающая рост культуры микроорганизмов.

СРЕДА МИНИМАЛЬНАЯ – среда, содержащая минимум ингредиентов, необходимых для роста клеток. Нередко С. м. называют средой синтетической.

СРЕДА НАТУРАЛЬНАЯ – среда, приготовленная из естественных продуктов (обычно растительного и животного происхождения). Напр., пивное сусло, мясопептонный бульон.

СРЕДА СИНТЕТИЧЕСКАЯ – среда, состоящая из известных хим. компонентов в известной концентрации.

СРЕДА ПОЛУСИНТЕТИЧЕСКАЯ – среда, содержащая наряду с известными хим. компонентами небольшое количество ростовых добавок (напр., дрожжевой автолизат), точный хим. состав которых не известен.

СРЕДА ТВЁРДАЯ, СРЕДА ПЛОТНАЯ – среда, содержащая для уплотнения агар (агаризованная среда), желатину, силикагель или некоторые др. соединения.

СРЕДА ЭЛЕКТИВНАЯ, СРЕДА СЕЛЕКТИВНАЯ – среда, обеспечивающая преимущественный рост одних организмов по сравнению с др. С. э. используют обычно для получения накопительных культур микроорганизмов.

СТАФИЛОКОККИ (Staphylococcus) – род шаровидных бактерий. Клетки при делении в различных плоскостях не расходятся и образуют скопления, напоминающие гроздья винограда, хотя могут находиться в среде и одиночно. Неподвижные, грамположительные, факультативные анаэробы, хемоорганогетеротрофы, некоторые образуют пигменты. Широко распространены в почве, воздухе, представители нормальной кожной микрофлоры человека и животных. Патогенные и условно патогенные виды. Возбудители гнойно–воспалительных заболеваний. Патогенные С. образуют эндо–и экзотоксины.

СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии стебельковые.

СТЕНКА КЛЕТОЧНАЯ – внешняя по отношению к клеточной мембране эластичная структура клеток большинства микроорганизмов. Опорным «каркасом» С. к. являются микрофибриллы целлюлозы (микроводоросли), хитина (грибы), сетчатая структура, построенная из муреина (бактерии) или псевдомуреина (археи). Структурный компонент С. к. связан с другими соединениями, закрывающими его как с наружной стороны клетки, так и со стороны цитоплазматической мембраны. Эти соединения представлены полисахаридами, белками, липидами, обладающими обычно антигенными свойствами. С. к. бактерий наряду с муреином включает уникальный класс хим. соединений – тейхоевые кислоты. С. к. определяет морфологию клетки и выполняет ряд важных для клетки функций. См. также клеточная стенка бактерий; муреин; окраска бактерий по Граму.

СТЕРИЛИЗАТОР – устройство для стерилизации лаб. посуды, реагентов, питательных сред и др. Обычно под С. понимают автоклав.

СТЕРИЛИЗАЦИЯ – обеспложивание, полное освобождение от живых микроорганизмов различных веществ и предметов, напр. пищевых продуктов, питательных сред, хирургического инструмента, посуды и т. д. Осуществляется действием высоких температур, бактериальных фильтров (холодная С.), а также применением хим. веществ, ионизирующих излучений.

СТОЛБНЯК – заболевание, возникающее в результате раневых инфекций. Возбудитель С. – Clostridium tetani, столбнячная палочка, относится к пептолитическим клостридиям, строгий анаэроб, сапротроф. Образует устойчивые во внешней среде споры. Попадая в раневую полость с частичками почвы, пыли, развивается за счет отмирающих тканей и продуцирует экзотоксин (нейро–токсин), всасывающийся в кровь и воздействующий на функции спинного мозга.

СТРЕПТОКОККИ (Streptococcus) – род шаровидных бактерий. Клетки С. расположены цепочками или парами, неподвижные, грамположительные. С. – факультативные анаэробы, большинство – хемоорганогетеротрофы, требовательные к составу среды.

САПРОТРОФЫ, ПАТОГЕННЫЕ и условно патогенные виды. Патогенные виды (возбудители скарлатины, рожи, ревматизма и др.) продуцируют экзо–и эндотоксины. S. lactis, вызывающий скисание молока, используется для производства кисломолочных продуктов, в качестве продуцента антибиотика низина. Ряд видов применяют для получения декстрана.

СТРЕПТОМИЦЕТЫ – группа бактерий актиномицетной линии, включающая основной род Streptomyces. Вегетативные гифы образуют хорошо развитый разветвленный мицелий. Размножаются спорами, формирующимися на концах гиф, или кусочками вегетативного мицелия. Грамположительные, аэробы. Обитают С. в основном в почве; характерный запах сырой земли обусловлен летучими веществами, которые они выделяют. Многие С. – продуценты антибиотиков (стрептомицин, эритромицин и др.).

СУБЛИМАЦИЯ – переход вещества из твердого состояния в газообразное, минуя стадию жидкости. Частный случай С. – лиофилизация.

СУЛЕМА – хлорид ртути (HgCl2), сильный яд. 1 %–ный спиртовый раствор С. используется как антимикробное средство для протравливания семян, дезинфекции белья, одежды.

СУЛЬФАНИЛАМИДЫ – лекарственные антимикробные препараты, производные сульфаниловой кислоты (белый стрептоцид, сульфазол, сульфидин, сульгин и др.). Антимикробное действие С. основано на замещении ими нормального метаболита клеток парааминобензойной кислоты (конкурентное ингибирование).

СУЛЬФАТРЕДУКЦИЯ – восстановление сульфата различными микроорганизмами. См. также бактерии сульфатредуцирующие.

СУЛЬФИТНЫЙ ЩЁЛОК – раствор, образующийся при сульфитной варке древесной целлюлозы. Содержит 2–5 % пентоз и гексоз, лигносульфонаты (до 10 %) и целый ряд др. соединений. Из 1 т целлюлозы образуется 8–9 м3 С. щ. Способами его утилизации являются выращивание на нем специальных дрожжей (производство БВК) или сбраживание с получением этанола.

СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ – см. аскомицеты.

СУПЕРИНФЕКЦИЯ – 1) повторное заражение организма в условиях незавершенного инфекционного заболевания; 2) повторное инфицирование фагом клетки, несущей профаг.

СУПЕРКАПСИД – внешняя оболочка сложных вирусов. Располагается поверх капсида. Состоит из мембранного белка, одного–двух слоев липидов и выростов, состоящих из липо–или гликопротеидов, выполняющих рецепторную функцию. Выполняет защитные функции у вириона, определяет многие характеристики вируса (антигенные свойства, чувствительность к повреждающим факторам и др.).

СУПЕРОКСИДДИСМУТАЗА – фермент, катализирующий превращение свободного перекисного радикала (О2–), образующегося в окислительных реакциях клетки, до перекиси водорода и кислорода–2О2–+ 2Н+ —> Н2О2 + О2. Дальнейшее превращение перекиси идет при участии каталазы и пероксидазы. С. – обязательный фермент для всех организмов, контактирующих с воздухом (аэробы, микроаэрофилы, аэротолерантные организмы).

СУПЕРНАТАНТ – жидкость, располагающаяся над твердым слоем (осадком, седиментом) после центрифугирования или седиментации.

СФЕРОПЛАСТ – бактериальная клетка, которая в результате действия литических агентов (лизоцима и др.), ингибиторов метаболизма или недостатка факторов роста утратила полностью или частично ригидный слой клеточной стенки. В гипотонической среде С. обычно принимают сферическую форму. В изотонических средах С. может размножаться и осуществлять метаболические реакции, характерные для нативного организма. Образование С. свойственно грамотрицательным бактериям. Ср. протопласт.

СЫВОРОТКА КРОВИ – жидкая часть крови, отделяемая при ее свертывании вне организма. Из С. к. иммунизированных определенными антигенами животных или человека путем ее очистки получают иммунные сыворотки, используемые как профилактические и лечебные средства. См. также антитоксины.

Т

ТАКСИСЫ – двигательные реакции подвижных микроорганизмов под влиянием одностороннего раздражения–светом (фототаксис), хим. веществами (хемотаксис), температурой (термотаксис) и др.; различают Т. положительные (движение к раздражителю) и Т. отрицательные (движение от раздражителя).

ТАКСОН – единица классификации или единица таксономическая. См. также таксономия.

ТАКСОНОМИЯ – теория классификации и систематизации организмов. См. также классификация, систематика.

ТАКСОНОМИЯ НУМЕРИЧЕСКАЯ – способ отыскания соподчинения видов или штаммов, основанный на количественной оценке возможно большего числа их признаков. Соблюдая определенные условия, оценку проводят с помощью ЭВМ. При этом каждый из признаков одного организма сравнивается с каждым признаком всех др. При попарном сравнении штаммов вычисляют коэффициенты сходства (их значения от 0 до 1), которые вносят в матрицу сходства, что дает наглядное представление о степени однородности исследуемого таксона.

ТАЛЛОМ, СЛОЕВИЩЕ – вегетативное тело водорослей, миксомицетов, грибов, лишайников, не дифференцированное на органы и не имеющее настоящих тканей.

ТАНК – в пром. микробиол. специально оборудованный резервуар, нередко большой емкости, для хранения, доработки или транспортировки жидкостей. В биотехнологии используется для созревания продукта (пивоварение), его осветления.

ТЕЙХОЕВЫЕ КИСЛОТЫ – вещества матрикса клеточных стенок грамположительных бактерий. Состоят из 8—50 остатков глицерола или рибитола, связанных между собой фосфатными мостиками. Некоторые Т. к. содержат эрит–рол или маннитол. Через фосфат Т. к., по–видимому, связаны с муреином.

ТЕКА – различные оболочки у животных и растений, в частности Т. – створка панциря диатомовых водорослей.

ТЕМПЕРАТУРА ОПТИМАЛЬНАЯ – достаточно узкий интервал температур (2–5°), в котором культура микроорганизма имеет максимальную скорость роста.

ТЕРАТОМА – опухоль, образующаяся на растении при инфицировании его Agrobacterium. То же, что и «корончатый галл». См. также галлы.

ТЕРМОСТАТ – прибор для поддержания постоянной температуры в ограниченном объеме (холодильники, тепловые камеры). В микробиол. практике Т. используются чаще всего для создания оптимальной температуры при выращивании культур микроорганизмов, для хранения культур при пониженных температурах и др.

ТЕРМОФИЛЫ – микроорганизмы, приспособленные к жизни в условиях постоянно высоких температур. Средой обитания таких организмов являются природные горячие источники, саморазогревающиеся субстраты (влажные сено, зерно, навоз и др.), верхние слои почвы, сильно нагреваемые солнцем. Группу Т. делят на 4 подгруппы–термотолерантные виды растут в пределах от 10 до 55–60 °C, при оптимуме в 35–40 °C; факультативные Т. имеют максимальную температуру для роста в диапазоне 50–65 °C, но способны расти при комнатной температуре (20 °C); облигатные Т. обнаруживают способность расти при температурах около 70 °C и не растут ниже 40 °C; к четвертой группе Т. относятся экстремальные Т. и гипертермофилы, для которых оптимум лежит в пределах 80—105 °C при минимальной границе роста в 60 °C и максимальной – до 110 °C. Многие из них относятся к археям и представлены метаногенами и видами, метаболизирующими молекулярную серу. В целом термофилия свойственна преимущественно прокариотным организмам, для многих одноклеточных эукариот предельной является температура 60 °C, а многоклеточные способны расти при температурах до 50 °C.

ТЕСТ – пробные воздействия на организм с целью изучения его физиол. и биохим. свойств. Напр., вновь выделенные чистые культуры бактерий тестируются на возможность их роста на средах, содержащих различные сахара, аминокислоты, витамины и т. д. Полученные данные, с одной стороны, являются признаками, используемыми для идентификации организма, а с другой – позволяют сделать вывод о характере его метаболизма и спланировать дальнейшие исследования.

ТЕТРАЦИКЛИНЫ – антибиотики, продуцируемые актиномицетами. Ингибируют синтез белка у прокариот, препятствуя присоединению аминоацил–тРНК к рибосомам. Известно свыше 30 соединений, относящихся к Т. Обладают широким антибиотическим спектром, активны в отношении грамположительных и грамотрицательных бактерий, ряда крупных вирусов.

ТИАМИН, ВИТАМИН В, – гетероциклическое водорастворимое соединение, производное пиримидина и тиазола. Синтезируется растениями и некоторыми микроорганизмами (преимущественно дрожжами).

ТИЛАКОИДЫ – 1) внутренние мембраны хлоропластов, организованные в виде стопки дисков; 2) внутрицитоплазматические мембраны разной организации (трубочки, пузырьки, скопления ламелл) фототрофных бактерий, место локализации пигментов и протекания фотосинтеза.

ТИНДАЛИЗАЦИЯ, ДРОБНАЯ СТЕРИЛИЗАЦИЯ – многократная (3—4–кратная) обработка стерилизуемого материала текучим паром (100 °C, несколько минут) с интервалами в 24 ч, в течение которых поддерживается температура, благоприятная для прорастания спор. Эти интервалы позволяют спорам прорасти и превратиться в вегетативные клетки, быстро погибающие при следующем нагревании материала до 100 °C. Недостаток метода заключается в большой затрате времени, а преимущество – в том, что он не требует специального оборудования. Применяется для стерилизации пищевых продуктов, др. материалов, портящихся при температуре выше 100 °C. Метод разработан англ. физиком Дж. Тиндалем.

ТИОНОВЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии тионовые.

ТИТР – 1) в хим. анализе концентрация раствора, выражаемая числом граммов вещества в 1 мл раствора; 2) в микробиол. количество клеток микроорганизма в единице объема материала (см. коли–титр); 3) в вирусологии концентрация инфекционных единиц вируса в единице объема материала.

ТИТРОВАНИЕ – прием объемного хим. анализа, состоящий в постепенном прибавлении раствора какого–либо вещества с известным титром к раствору др. вещества, концентрацию которого необходимо установить. Т. широко используется в физиологии микроорганизмов для количественного определения метаболитов, накапливающихся в средах (напр., органических кислот).

ТИФ – название ряда острых инфекционных заболеваний, сопровождающихся лихорадкой и расстройством сознания. Возбудители Т. – спирохеты, риккетсии и др.

ТОГАВИРУСЫ (Toga/iridae) – семейство РНК–содержащих сферических вирусов из группы арбовирусов. Нуклео–капсид икосаэдрический, в липопротеидной оболочке. Содержат одноцепочечную линейную молекулу РНК. Размножаются в цитоплазме клеток членистоногих, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Многие Т. передаются членистоногими. Возбудители болезней человека (краснуха).

ТОКСИНЫ – ядовитые вещества, образуемые живыми организмами, в том числе и микроорганизмами. По хим. природе – полипептиды. Исключение составляют афлатоксины, являющиеся производными кумаринов. Обладают антигенными свойствами. Среди микробных Т. различают экзотоксины (простые белки), которые образуются грамположительными патогенными бактериями и выделяются в среду в процессе их роста; эндотоксины (сложные белки – комплексы липополисахаридов с белками), которые освобождаются при распаде (лизисе) микроорганизмов. Гены, кодирующие экзотоксины, локализованы большей частью в плазмидах или профагах, а не в бактериальной хромосоме. Все экзотоксины обладают высокой специфичностью, т. е. поражают определенные ткани. Примеры экзотоксинов–тетаноспазмин и тетанолизин возбудителя столбняка, дифтерийный Т. и др. Эндотоксины находятся в наружных слоях клеточных стенок всех патогенных грамотрицательных бактерий. Действие их на организм относительно неспецифично. Примеры эндотоксинов–Т. возбудителей брюшного тифа, дизентерии и др.

ТОКСОБНОСТЬ – показатель загрязненности природных вод токсичными веществами, поступающими в них с пром. и хозяйственно–бытовыми стоками; разработан для характеристики внутренних водоемов. В зависимости от степени загрязненности токсичными веществами различают поли–, мезо–и олиготоксобные зоны водоема или водоемы в целом. Соответственно этому различают организмы–гидробион–ты, способные переносить соответственно сильную, среднюю и слабую степень токсичного загрязнения водоемов. Водоемы, в которых невозможна жизнь гидробионтов, называются гипертоксобными.

ТРАНСДУКЦИЯ – перенос генетического материала (часть молекулы ДНК с содержащимися в ней генами) из одной клетки в др. с помощью вируса, что приводит к изменению наследственных свойств клеток–реципиентов.

ТРАНСДУКЦИЯ АБОРТИВНАЯ – перенос бактериальных генов в клетку нового хозяина посредством вирусного вектора, не сопровождающийся интеграцией нового генетического материала в геном клетки–реципиента. Привнесенные гены, однако, могут сохраняться в клетке некоторое время в качестве плазмиды.

ТРАНСКРИПТАЗЫ – название полимераз, катализирующих синтез нуклеиновых кислот.

ТРАНСКРИПТАЗА ОБРАТНАЯ – см. ревертаза.

ТРАНСКЛОКАЗЫ – см. пермеазы.

ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

(??Н+) – величина, определяющая разность концетрации протонов на внешней и внутренней стороне биол. мембран (внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, внутрицитоплазматические мембраны бактерий). Возникает за счет энергии, выделяемой при функционировании окислительно–восстановительных реакций дыхательной цепи или за счет поглощенных квантов света (фотосинтетическая цепь транспорта электронов). Т. э. п. может служить источником энергии для синтеза АТФ, обеспечения транспорта веществ, др. энергозависимых процессов клетки. транспорт – в биол. движение веществ через биол. мембрану. Имеет фундаментальное значение для всех живых клеток, определяя поглощение ими питательных веществ из внешней среды. Как правило, клетка поглощает только необходимые ей вещества. Специфичность поглощения зависит от наличия в цитоплазматической мембране особых транспортных белков пермеаз, или транс–локаз, обладающих свойствами ферментов–они могут индуцироваться субстратом, специфичны в отношении субстрата и образуются только в таких условиях, в которых возможен синтез белков. Что касается механизма транспорта веществ, то различают два процесса–только транспорт, но не накопление веществ в клетке (простая диффузия и облегченная диффузия) и активный транспорт, приводящий к аккумуляции веществ внутри клетки даже при низкой концентрации их во внешней среде.

ТРАНСПОРТ АКТИВНЫЙ – основной способ поглощения веществ прокариотической клеткой, при котором транспорт осуществляется независимо от концентрации вещества вне клетки. Т. а. протекает при участии специфических белков–переносчиков (пермеаз) с затратой энергии (АТФ, трансмембранный электрохимический потенциал, фосфоенолпируват).

ТРЕПОНЕМЫ (Treponema) – мелкие формы спирохет. Treponema pallidum – возбудитель сифилиса.

ТРИПТОН – компонент питательных сред для культивирования микроорганизмов, представляющий собой казеин, обработанный панкреатическими ферментами.

ТРИТИЙ (Н3) – сверхтяжелый радиоактивный изотоп водорода с массовым числом 3. Широко используется в качестве радиоактивной метки в биол. исследованиях.

ТРИТОН Х–100 – неионный детергент, используемый для растворения цитоплазматических мембран без денатурации белка, а также для разрушения гидрофобных белковых агрегатов.

ТРИХОМНЫЕ БАКТЕРИИ, НИТЧАТЫЕ БАКТЕРИИ – грамотрицательные палочковидные бактерии, образующие трихомы – цепочки клеток, соединенные плазмодесмами. Трихомы снаружи могут быть одеты слизистым чехлом. Большинство – водные организмы, обладающие скользящим движением. К Т. б. относятся некоторые хемотрофные бактерии (Beggiatoa, Thiothrix и др.), ряд цианобактерий, некоторые фототрофные зеленые бактерии. Размножаются обрывками трихома. Несмотря на обилие в природе, Т. б. трудно поддаются выделению в чистую культуру и потому плохо изучены.

ТРИХОМЫ – см. трихомные бактерии.

ТРОФОСОМА – особый орган некоторых погонофор, в котором в качестве эндосимбионтов растут бактерии, окисляющие сероводород. Кровь животного снабжает этот орган и кислородом, и сероводородом.

ТУБЕРКУЛЁЗ – инфекционное заболевание человека и животных, вызываемое бактериями Mycobacterium tuberculosis, М. a+ricanum, M. bo/is. Патогенез возбудителей определяется образованием эндотоксинов, приводящих кмногообразным клиническим формам, включающим поражение легочной ткани, костей, суставов, мозговых оболочек, кожи, глаз и др.

ТУРБИДОСТАТ – метод непрерывного культивирования микроорганизмов, при котором стабильность скорости деления клеток обеспечивается системой автоматического регулирования, контролирующей оптическую плотность культуры.
У

УБИХИНОН – кофермент Q, компонент фотосинтетической и дыхательной электронтранспортной цепи, участвует в процессах окислительного фосфорилирования в качестве переносчика электронов между флавопротеидами и цитохромом b. Присутствует в тканях растений, животных и в микроорганизмах.

УКСУСНАЯ КИСЛОТА – СН3СООН – монокарбоновая кислота. В свободном виде образуется ацетогенами в результате «карбонатного дыхания», в процессе неполных окислений, вызываемых уксуснокислыми бактериями, а также как побочный продукт ряда брожений (маслянокислое, молочнокислое). Активная форма У. к. – ацетилкофермент А (образуется в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, при окислении жирных кислот) – играет важнейшую роль в обмене веществ всех живых существ.

УЛЬТРАМИКРОБЫ – микроорганизмы, невидимые в обычный световой микроскоп и проходящие через бактериальные фильтры. К У. относят риккетсии и некоторые др. бактерии; в отличие от вирусов они способны развиваться на искусственных питательных средах.

УЛЬТРАФИОЛЕТ, УЛЬТРАФИОЛЕТОВОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ – невидимое глазом электромагнитное излучение с длиной волны 10—400 нм. Различают ближний У. (200–400 нм) и дальний У. (100–200 нм). Биол. действие У. обусловлено хим. изменениями поглощающих его молекул, главным образом молекул нуклеиновых кислот и белков, выражается в нарушении деления, возникновении мутаций и гибели клеток. На этих свойствах основано применение У. в практической микробиол. для стерилизации воздуха в помещениях, в качестве мутагенного фактора в селекции микроорганизмов и др. ультрацентрифуга – машина для создания с помощью вращающегося ротора поля центробежных сил, значительно превосходящих поле земного тяготения. Применяется для получения и дальнейшего анализа фракций клеток, мембран, белков, нуклеиновых кислот и др. макромолекул. Современные У. имеют скорость вращения ротора до 80 тыс. оборотов в минуту и ускорение в 106g. Первая У. изобретена и изготовлена Т. Сведбергом в 1923 г.

УРОБАКТЕРИИ – бактерии, разлагающие мочевину с образованием аммиака и углекислоты. Аэробы, способны расти в щелочной среде (рН 9,5). Обитают в сточных водах, почве, навозе, моче. Разложение мочевины обусловлено наличием у У. конститутивного фермента уреазы. КУ. относятся Proteus vulgaris, Bacillus pasteurii и др.

УТИЛИЗАЦИЯ – использование, переработка с пользой каких–либо отходов. Нередко У. – микробиол. процесс, связанный, напр., с получением метана на основе переработки бытового мусора, навоза сельскохозяйственных предприятий; производством этанола и кормовых дрожжей на основе У. сульфитного щелока и др.
Ф

…ФАГ(О)… – составная часть сложных слов, означающая поедание, поглощение, напр. бактериофаг, фагоциты.

ФАГИ – вирусы, поражающие бактерии (бактериофаги) или водоросли (альгофаги).

ФАГОПРОФИЛАКТИКА – применение бактериофага для предупреждения инфекционного заболевания при угрозе его возникновения.

ФАГОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ – устойчивость бактерий к адсорбции фага. Определяется отсутствием на поверхности клетки специальных рецепторов (или клеточной стенки).

ФАГОЦИТОЗ – активное захватывание и поглощение микроскопических инородных живых объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твердых частиц одноклеточными организмами или специализированными клетками (фагоциты) человека и животных. Явление Ф. открыто в 1883 г. И. И. Мечниковым.

ФАГОЦИТЫ – специализированные защитные клетки соединительной ткани человека и животных, способные к фагоцитозу. У млекопитающих активными Ф. являются нейтро–филы (микрофаги) крови, клетки ретикулоэндотелиальной системы и микроглии, способные превращаться в активных макрофагов. Макрофаги имеются в крови, в соединительной ткани, в кроветворных органах, в печени, легких. Представляют собой крупные клетки изменчивой формы с псевдоподиями, содержат много лизосом. Нейтрофилы фагоцируют мелкие частицы (бактерии и т. п.), макрофаги – более крупные частицы (погибшие клетки, их ядра и др.).

ФАЗОВЫЙ КОНТРАСТ – контраст изображения, обусловленный разностью фаз между невозмущенными лучами, образующими светлый фон в поле зрения, и лучами, испытавшими рассеяние на исследуемых объектах. Достигается применением в световом микроскопе специального конденсора и объектива.

ФАКУЛЬТАТИВНЫЙ – возможный, необязательный. Напр., Ф. анаэробы способны расти не только в бескислородных условиях, но и в присутствии кислорода.

ФЕНОТИП – совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды.

ФЕРМЕНТЫ АЛЛОСТЕРИЧЕСКИЕ – ферменты, обладающие наряду с активным центром регуляторным, или аллостерическим, центром, за счет которого под воздействием метаболитов может происходить изменение их активности.

ФЕРМЕНТЫ ИНДУЦИБЕЛЬНЫЕ, ферменты ИНДУЦИРУЕМЫЕ – ферменты, скорость синтеза которых изменяется в зависимости от условий существования организма. Регуляция синтеза Ф.и. происходит на генетическом уровне под действием индукторов, в роли которых выступают соответствующие субстраты и метаболиты. Пример Ф. и. – ?–галактозидаза некоторых микроорганизмов синтезируется только тогда, когда единственным источником углерода в питательной среде является лактоза или ее аналоги. Ср. конститутивные ферменты.

ФЕРМЕНТЫ КОНСТИТУТИВНЫЕ – ферменты, постоянно синтезирующиеся организмом независимо от условий существования или наличия соответствующих субстратов. Ср. индуцибельные ферменты.

ФЕРМЕНТАЦИЯ – биохим. переработка сырья под воздействием ферментов, содержащихся в нем самом (Ф. чайного листа, листьев табака), а также вызываемая микроорганизмами. B широком смысле слова все пром. производства на основе микроорганизмов являются Ф., так как они используют их ферментативную активность (сбраживание растительных и молочных продуктов, сбраживание углеводов с целью получения спиртов, органических растворителей, органических кислот и многие др.). ферментёр, БИОРЕАКТОР – аппарат для глубинного выращивания (культивирования) микроорганизмов или для осуществляемой ими ферментации какого–либо сырья. Представляет собой цилиндр с соотношением высоты кдиаметру 2–1, выполненный из инертного материала (лаб. – из стекла, пром. – из нержавеющей стали), имеющий коммуникации для подачи питательной среды, удаления готового продукта, а также ряд устройств, обеспечивающих перемешивание, аэрацию, пеногашение, контроль за ходом ферментации. Ф. имеют также встроенные системы для стерилизации, поддержания стабильной температуры и др. Конструкции Ф. существенно различаются в зависимости от характера ферментации, которая в них осуществляется. Так, есть Ф. аэробные (обеспеченные системой аэрации), анаэробные (для проведения брожений), непрерывного действия (с постоянным введением свежей среды и выводом продуктов) и др.

ФЕРРЕДОКСИНЫ – железо–и серосодержащие белки, обладающие низким окислительно–восстановительным потенциалом (от–0,2 до–0,6 В) и принимающие участие в реакциях, протекающих в гидрогеназной системе многих анаэробных бактерий, в восстановлении азота азотфиксирующими бактериями, в фотосинтезе, в переносе электронов в дыхательной цепи митохондрий. В силу высокой функциональности Ф. широко распространены как у фотосинтезирующих, так и у нефотосинтезирующих организмов.

ФЕРТИЛЬНОСТИ ФАКТОР – плазмида, контролирующая способность бактерии к конъюгации. Наличие Ф.ф. придает бактериальной клетке свойства донора (мужская клетка), отсутствие – свойство реципиента (женская клетка). Пример Ф. ф. – F–фактор кишечной палочки, представляющий собой двунитевую замкнутую молекулу ДНК, составляющую примерно 2 % ДНК «бактериальной хромосомы». Как и другие плазмиды, F–фактор может находиться либо в автономном состоянии, либо в интегрированном (в составе хромосомы бактерии). В первом случае при конъюгации передается только плазмида, во втором – может осуществляться перенос хромосомы донора в клетку реципиента.

ФИБРИЛЛЫ АКСИАЛЬНЫЕ – внутриклеточные структуры спирохет, обеспечивающие их движение в жидкой среде и по твердому субстрату. Ф. а. числом от 2 до 100 располагаются под клеточной стенкой. Один конец Ф. а. прикрепляется вблизи полюса протопласта, второй – свободный. Клетка содержит два набора фибрилл, прикрепленных у каждого конца клетки. По хим. составу Ф. а. близки к жгутикам бактерий. Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазматическом пространстве между пептидогликановым слоем клеточной стенки и цитоплазматической мембраной. При этом на поверхности клетки возникает эластичная волна и клетка начинает изгибаться или совершать быстрое вращение вокруг длинной оси спирали.

ФИЗИОЛОГИЯ – наука о жизнедеятельности организмов, о процессах, протекающих в их системах и структурных элементах, о регуляции функций; Ф. раскрывает законы функционирования организма как целого в его единстве и взаимодействии с окружающей средой.

ФИКОБИОНТ – водорослевый компонент таллома лишайника. Может быть представлен цианобактериями, зелеными и (реже) др. водорослями. Большинство из них встречаются в свободноживущем состоянии, некоторые известны только в виде Ф. лишайников.

ФИКОМИЦЕС (Phycomyces) – род грибов из порядка Мукоровые класса Зигомицеты. К Ф. относится продуцент ?–каротина P. blakesleanus. Отличаются крупными спорангиеносцами и спорангиями. Темные сине–зеленые, отливающие характерным металлическим блеском спорангиеносцы этих грибов достигают 30 см в высоту и характеризуются положительным фототропизмом, а крупные, сначала ярко–желтые, а затем черные спорангии содержат до 70 тыс. спор. P. blakesleanus и др. виды рода широко используются для биохим., генетических, биофиз. исследований.

ФИКОЦИАНИНЫ – синие пигменты из группы фикобилинов, содержащиеся в цианобактериях (синезеленых водорослях).

ФИКОЭРИТРИНЫ – красные пигменты группы фикобилинов, содержащиеся в клетках красных водорослей и цианобактерий.

ФИКСАЦИЯ – 1) биохим. процессы связывания атмосферного газа и превращения его в органическое соединение (Ф. углекислоты при фотосинтезе, азотфиксация);

2) метод подготовки клеток для наблюдения в световом микроскопе с минимальными нарушениями их начальной биол. структуры (предполагает умерщвление клеток и приклеивание их к подложке, напр. к предметному стеклу).

…ФИЛ, …ФИЛИЯ – составная часть сложных слов, означающия любовь, расположение к чему–либо (осмофильный, базофилия и др.).

ФИЛОГЕНЕЗ – историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп–царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов.

ФИЛЬТР БАКТЕРИАЛЬНЫЙ – аппарат для освобождения жидкостей (питательных сред), газов от бактерий методом пропускания их через пористый материал, размер пор которого меньше размеров клеток бактерий и их спор (т. е. размер пор составляет доли микрона). В качестве фильтрующего элемента используют керамику, асбестовые пластинки или специальные мембраны. Применяется в микробиол. и мед. для «холодной» стерилизации питательных сред и лекарственных препаратов, в технике – для очистки технологических жидкостей и газов в высокоточных технологиях (напр., в микроэлектронике).

ФИЛЬТР БИОЛОГИЧЕСКИЙ – см. биофильтр.

ФИМБРИИ – нитевидные и трубчатые придатки, расположенные на полюсах, латерально или по всей поверхности некоторых видов бактерий. От жгутиков Ф. отличаются меньшими размерами, прямой или слабоизогнутой формой, хим. составом. Трубчатые Ф. участвуют, по–видимому, в передаче генетического материала из одной клетки в др. (F–пили), нитевидные – в прикреплении клеток к твердым субстратам.

ФИТОГОРМОНЫ – гормоны растений, органические вещества, вырабатываемые специализированными тканями высших растений и действующие в ничтожно малых количествах. Известно 5 типов Ф. – ауксины, гиббереллины, цитокинины (стимуляторы), а также абсцизовая кислота и этилен (ингибиторы). Многие Ф. синтезируются симби–отическими и паразитическими микроорганизмами, некоторые из микроорганизмов используются как продуценты Ф.

ФИТОН – компонент питательных сред для культивирования микроорганизмов, представляющий собой обработанную папаином соевую муку.

ФИТОНЦИДЫ – биол. активные вещества, синтезируемые растениями, убивающие или подавляющие рост и развитие др. организмов (главным образом микроорганизмов). Играют важную роль в иммунитете растений.

ФИТОФТОРА (Phytophtora) – род микроскопических грибов оомицетов, паразитирующих на культурных растениях и вызывающих у них заболевания (фитофторозы пасленовых).

ФЛАГЕЛЛИН – специфический фибриллярный белок, содержащийся в жгутиках бактерий, архей.

ФЛЕКСИБАКТЕРИИ – скользящие бактерии, обладающие способностью изгибаться. Представлены нитевидными одноклеточными и многоклеточными трихомными формами (см. трихомные бактерии). Аэробные хемоорганотрофы, обитатели пресных и морских вод. Трудны для выделения в чистую культуру и потому плохо изучены.

ФЛОККУЛЯЦИЯ – осаждение частиц (клеток) в виде хлопьев. См. также дрожжи флоккулирующие.

ФОРМАЛИН – водный раствор формальдегида (обычно 37–40 %), содержащий 6—15 % метанола. Биоцид. Дезинфицирующее и дезодорирующее средство, жидкость для сохранения анатомических препаратов, дубления кожи и др.

ФОРМИАТЫ – соли и эфиры муравьиной кислоты (НСООН).

ФОСФОБАКТЕРИН – фирменное название отечественного почвоудобрительного препарата, содержащего культуру бактерий Bacillus megaterium, способных разрушать фосфороорганические соединения и переводить их в доступную для растений форму.

ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ – синтез молекул АТФ из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии окисления молекул органических и неорганических веществ. Ф. о. сопряжено с переносом электронов по дыхательной цепи, элементы которой встроены у эукариот во внутреннюю мембрану митохондрий, а у прокариот монтируются на внутрицитоплазматических мембранах. Открыто в 1930 г. B. А. Энгельгардтом, позднее А. Ленинджером показано наличие электронтранспортной цепи. Перенос электронов по дыхательной цепи митохондрий завершается восстановлением О2, синтез АТФ происходит в трех пунктах энергетического сопряжения.

Дыхательная цепь прокариотных организмов может существенно отличаться от митохондриальной компонентами и терминальным акцептором электронов, что отражается на эффективности их Ф. о. См. также окисление биологическое.

ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ СУБСТРАТНОЕ – синтез АТФ, не связанный с электронтранспортной системой, при котором остаток фосфорной кислоты (Н2РО3) переносится на АДФ от высокоэнергетического (фосфорилированного) соединения. Для ряда анаэробов (осуществляющих брожение) является единственным способом получения энергии.

ФОТОАВТОТРОФЫ – см. фотолитоавтотрофы.

ФОТОБИОЛОГИЯ – раздел биол., изучающий воздействие света на живые организмы, включая процессы фотосинтеза, фототаксиса и др.

ФОТОГЕТЕРОТРОФЫ, фотоорганогетеротрОфы – организмы, использующие в качестве источника энергии свет, а в качестве донора электронов и источника углерода – органические соединения. К Ф. относят пурпурные бактерии, гелиобактерии, зеленые нитчатые бактерии.

ФОТОЛИТОАВТОТРОФЫ – организмы, конверсирующие энергию света в энергию хим. связей и использующие в качестве источника углерода и донора электронов неорганические соединения (соответственно СО2 и Н2О; Н2, H2S, S0 и др.). К Ф. относят растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные фототрофные бактерии. Обычно Ф. называют фотоавтотрофами. Ср. фотогетеротрофы.

ФОТОСЕНСИБИЛИЗАЦИЯ – усиление светом обычной чувствительности клеток к молекулярному кислороду. Обусловливает гибель клеток многих микроорганизмов в воздухе, на поверхности почвы под действием солнечного света. См. также каротиноиды.

ФОТОСИНТЕЗ – образование клетками высших растений, водорослей и некоторыми бактериями органического вещества при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов, бактериохлорофиллов и каротиноидов), локализованных в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислительно–восстановительный процесс, в котором электроны переносятся от донора (вода, водород и др.) к акцептору (СО2, органические соединения) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением О2, если окисляется Н2О. Оксигенный Ф. осуществляется высшими растениями, микроводорослями и прокариотными организмами – цианобактериями. Фототрофные бактерии, использующие иных, чем вода, доноров, кислород не выделяют – аноксигенный Ф. Подобный тип Ф. осуществляют пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии. ФОТОСИНТЕЗ АНОКСИГЕННЫЙ – фотосинтез, протекающий без выделения кислорода. Осуществляют фототрофные бактерии.

ФОТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ – фотосинтезирующие микроорганизмы, использующие энергию света для биосинтеза компонентов клеток и др. энергозависимых процессов, обеспечивающих их рост. К Ф. м. относятся пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии, гелиобактерии, водоросли (зеленые, красные, диатомовые и др.). Фотосинтез у всех Ф. м. (за исключением галобактерий) осуществляется при участии хлорофиллов и каротиноидов. У галобактерий основным пигментом фотосинтеза является бактериородопсин. У цианобактерий и водорослей фотосинтез идет с выделением кислорода. У др. Ф. м. при фотосинтезе кислород не выделяется, так как вместо воды в качестве донора электронов они используют молекулярный водород, восстановленные соединения серы, органические соединения. Источником углерода у большинства Ф. м. является СО2 (фотоавтотрофы), но некоторые активно ассимилируют органические вещества (фотогетеротрофы). Многие фототрофные бактерии обладают способностью фиксировать молекулярный азот. Ф. м. обитают в воде, почве, обеспечивают накопление первичной биомассы, участвуют в круговороте серы, азота и др. биогенных элементов.

ФОТОТРОФЫ – общее название организмов, использующих свет в качестве источника энергии. К Ф. относятся растения и фототрофные микроорганизмы.

ФРУКТОЗОБИСФОСФАТНЫЙ ПУТЬ – см. гликолиз.

ФУЗАРИУМ (Fusarium) – род микроскопических анаморфных грибов. Вызывает многочисленные заболевания культурных растений (фузариозы), а также отравления животных и человека продуктами растительного происхождения, контаминированными этими грибами.

ФУНГИЦИДЫ – хим. или биол. агенты для борьбы с патогенными грибами – возбудителями болезней сельскохозяйственных растений.
Х

ХЕМИ…, ХЕМО… – составная часть сложных слов, указывающая на отношение к химии или хим. процессам.

ХЕМОАВТОТРОФЫ – см. бактерии хемолитоавтотрофные.

ХЕМОВАР – внутриподвидовая категория для обозначения штамма или группы штаммов бактерий, выделяемых на основе биохим. или физиол. свойств.

ХЕМОЛИТОАВТОТРОФЫ – см. бактерии хемолитоавтотрофные.

ХЕМОЛИТОГЕТЕРОТРОФЫ – см. бактерии хемолитогетеротрофные.

ХЕМОЛИТОТРОФЫ – см. литотрофы.

ХЕМООРГАНОТРОФЫ – см. бактерии хемотрофные.

ХЕМОСИНТЕЗ – тип метаболизма бактерий, основанный на усвоении организмами СО2 за счет энергии, получаемой при окислении неорганических соединений (в отличие от фотосинтеза). Открыт С. Н. Биноградским в 1887 г. Водородные, нитрифицирующие, тионовые и др. бактерии осуществляют X. в аэробных условиях, восстанавливают углекислоту в цикле Кальвина. Ряд прокариот, осуществляющих X., могут использовать в качестве терминального акцептора электронов не кислород, а соединения серы, СО2. Путь усвоения углекислоты у них не связан с циклом Кальвина (метаногены, ацетогены). Хемосинтезирующие бактерии играют исключительную роль в биогеохим. циклах хим. элементов в биосфере.

ХЕМОСИСТЕМАТИКА, ХЕМОТАКСОНОМИЯ – раздел систематики, изучающий разнообразие хим. состава организмов, клеточных структур. Использует методы биохим., мол. биол., генетики, математики. В X. исследуются прежде всего белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы, продукты вторичного метаболизма. Обычно методы X. сочетаются с методами нумерической таксономии. К методам X. относится изучение структуры ДНК и РНК, белков, что позволяет оценить сходство генотипов организмов. Наиболее важным достижением X. является открытие нового царства микроорганизмов – архей.

ХЕМОСТАТ – метод непрерывного культивирования микроорганизмов, основанный на поддержании в питательной среде оптимальной для их экспоненциального роста концентрации необходимых субстратов. Достигается непрерывной подачей в биореактор свежей питательной среды (и вывода того же количества микробной суспензии). Скорость подачи среды контролируется специальными датчиками, реагирующими на концентрацию субстратов. Ср. турбидостат.

ХЕМОТАКСИС – движение подвижных организмов под влиянием одностороннего раздражения хим. веществами. См. также таксис.

ХЕМОТРОФЫ – организмы, получающие энергию за счет окисления хим. соединений (органических и неорганических). Ср. фототрофы.

ХИТИН – опорный полисахарид беспозвоночных (наружный скелет членистоногих) и компонент клеточной стенки грибов и некоторых зеленых водорослей. Линейный полимер из остатков N–ацетил–О–глюкозамина в клеточной стенке, образует (подобно целлюлозе, муреину) высокоупорядоченные, не растворимые в воде структуры. Расщепляется ферментами хитиназами и лизоцимом. Способность организмов синтезировать X. – важный биохим. признак, используемый в систематике.

ХЛАМИДИИ (Chlamydiales) – порядок бактерий. Мелкие кокковидные микроорганизмы (0,2–1,5 мкм), грамотрицательные, облигатные внутриклеточные паразиты. За неспособность синтезировать собственные высокоэнергетические соединения (они развиваются за счет богатых энергией соединений клетки–хозяина) их называют иногда «энергетическими паразитами». Включают одно семейство, один род с двумя видами–Chlamydia trachomatis – возбудитель трахомы и Ch. psittaci – возбудитель орнитозов.

ХЛАМИДОБАКТЕРИИ – тривиальное название группы бактерий, обладающих чехлом. Бесцветные грамотрицательные нитчатые бактерии, состоящие из цепочки клеток, заключенных в слизистый чехол (влагалище). Неветвящиеся или с ложным ветвлением. Чехол может нести включения оксидов железа, марганца. Размножаются подвижными жгутиковыми клетками, выползающими из чехла, или неподвижными клетками. Водные организмы, вызывают обрастание погруженных в воду предметов. Важнейшие представители X. относятся к родам Sphaerotilus, Lepto–ihrix, обусловливают обильные отложения железа и марганца в стоячих водах. Поселяясь в водопроводных, канализационных трубах, могут быть причиной их закупорки в результате обильного образования слизи.

ХЛАМИДОСПОРЫ – споры головневых и некоторых др. грибов, образующиеся вегетативно при распадении мицелия на отдельные клетки. Имеют различную форму, покрыты толстой оболочкой. Возникают при неблагоприятных условиях, исчерпании питательных веществ в среде и служат для сохранения гриба.

ХЛОРАМИНЫ – группа хлорсодержащих аминов. Сильные окислители. Некоторые X. используются как эффективные дезинфицирующие средства (напр., 0,25—0,50 %–ный водный раствор монохлорамина Б).

ХЛОРАМФЕНИКОЛ, ЛЕВОМИЦЕТИН – антибиотик актиномицетного происхождения. Широко используется в исследовательской практике для оптимизации репликации плазмид в клетках Escherichia coli, а также в качестве селективного ингибитора синтеза белка, не влияющего на др. процессы. В медицине X. применяется в качестве бактериостатического средства в отношении грамположительных и грамотрицательных бактерий (возбудителей трахомы, ряда венерических заболеваний, пневмонии и др.).

ХЛОРЕЛЛА (Chioreiia) – род хлорококковых водорослей. Клетки одиночные, шаровидные, диаметром до 15 мкм с гладкой оболочкой и постенным хлоропластом. Растут в пресных и соленых водах, в поверхностных слоях почвы, фикобионты лишайников. Виды X. нетребовательны к условиям обитания, распространены повсеместно. Отличные объекты для изучения процесса фотосинтеза, перспективны для получения кормовой биомассы, для регенерации воздуха в замкнутых системах (подводные лодки, космические корабли).

ХЛОРОБАКТИН – типичный каротиноид зеленых фототрофных бактерий рода Chiorobium.

ХЛОРОСОМЫ – органеллы зеленых бактерий, содержащие бактериохлорофилл. Располагаются в непосредственной близости от цитоплазматической мембраны, будучи связанными с ней функционально–X. несут светособирающие, так называемые антенные пигменты (пигменты реакционного центра монтируются в цитоплазматической мембране).

ХЛОРОФИЛЛЫ – зеленые пигменты растений и ряда фототрофных микроорганизмов, с помощью которых (вместе с комплексом каротиноидов) они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Основу X. составляет магний–порфириновый комплекс и ряд заместителей, определяющих различия в спектрах поглощений отдельных X. Различают X. a, b, с, d, встречающиеся у высших растений, водорослей, цианобактерий, с максимумами поглощения в области 680–780 нм. У фототрофных бактерий, осуществляющих аноксигенный фотосинтез, обнаруживаются аналоги X. – бактериохлорофиллы а, b, с, d, e, g со спектрами поглощения света в интервале 712—1035 нм.

ХОЛЕРА – острое инфекционное заболевание человека, вызываемое холерным вибрионом (Vibrio cholerae). Как и все вибрионы, он имеет форму слегка изогнутой палочки, грамотрицателен, обладает активной подвижностью за счет единственного жгутика, хемоорганотроф, аэроб. Распространение болезни происходит через некачественную питьевую воду. Развитие паразита сопряжено с синтезом экзотоксина, вызывающего ферментативный лизис клеток слизистой кишечника, что приводит к сильному обезвоживанию организма больного.

ХРОМАТОГРАФИЯ – метод разделения и анализа смесей, основанный на различном распределении их компонентов между двумя фазами – неподвижной и подвижной (элюентом). X. может основываться на разной способности компонентов к адсорбции (адсорбционная X.), абсорбции (распределительная X.), ионному обмену (ионообменная X.) или др. В зависимости от агрегатного состояния элюента различают газовую и жидкостную X. Xроматогра–фическое разделение проводят в трубках, заполненных сорбентом (колоночная X.); в капиллярах длиной в несколько метров, на стенки которых нанесен сорбент (капиллярная X.); на пластинках, покрытых слоем адсорбента (тонкослойная X.); на бумаге (бумажная X.). X. широко используется в исследовательской практике для выделения индивидуальных веществ, как средство контроля чистоты веществ и др. Первые исследования с применением X. проведены рус. физиологом растений М. С. Цветом в 1903 г. при изучении пигментов зеленого листа.

ХРОМАТОФОРЫ – внутриклеточные структуры пурпурных фототрофных бактерий, содержащие пигменты. См. также тилакоиды.

ХРОМОСОМА БАКТЕРИАЛЬНАЯ – молекула ДНК у бактерий, имеющая вид замкнутой в кольцо нити. Функционально соответствует ядру эукариотных клеток. См. также нуклеоид.
Ц

ЦАРСТВО (REGNUM) – самая высокая таксономическая категория в системе организмов. Вначале все живые организмы делили на два Ц.: растения и животные. К середине XX в. эта точка зрения устарела. Большинство современных ученых признают необходимым выделение таксона более высокого ранга, чем Ц., а именно надцарства (super–regnum). Таких надцарств два: прокариоты и эукариоты. Надцарство прокариот включает два Ц. – археи и бактерии (в том числе цианобактерии); надцарство эукариот – три Ц.: животные, грибы, растения.

«ЦВЕТЕНИЕ» ВОДЫ – массовое размножение цианобактерий и зеленых водорослей в водоемах при попадании в них стоков с высоким содержанием питательных веществ как органических (стоки сельскохозяйственных предприятий, хозяйственно–бытовые стоки), так и минеральных (смыв удобрений с полей).

ЦЕНОЗ, БИОЦЕНОЗ – любое сообщество организмов определенной среды обитания. Различают зооценозы (сообщества животных), фитоценозы (сообщеста растений), микро–боценозы (сообщества микроорганизмов).

ЦЕНТР АКТИВНЫЙ – 1) в этимологии часть молекулы фермента, ответственная за присоединение и превращение субстрата. Образуется функциональными группами аминокислотных остатков, расположенных строго определенным образом в пространстве. Структура Ц. а. соответствует хим. строению субстрата, благодаря чему достигается специфичность действия ферментов. Нередко в построении Ц. а. участвуют коферменты или атомы металлов. В одной молекуле фермента может быть несколько Ц. а.; 2) в иммунологии участок молекулы антитела, связывающийся с антигенами.

ЦЕНТРИФУГА – аппарат для механического разделения смеси на составные части под действием центробежной силы. См. также ультрацентрифуга.

ЦЕФАЛОСПОРИНЫ – природные (продуценты – грибы рода Cephalosporium) и полусинтетические антибиотики, близкие по строению к пенициллину. Эффективны в отношении бактерий, устойчивых к пенициллинам. Используются для лечения пневмонии, сепсиса, менингита и др.

ЦИАНИДЫ – соли синильной (цианистоводородной) кислоты. Сильные клеточные яды. Вызывают угнетение всех аэробных организмов, блокируя перенос электронов между цитохромами. В исследовательской практике используются для изучения компонентов дыхательной цепи.

ЦИАНКОБАЛАМИН, ВИТАМИН В12 – водорастворимый витамин. Синтезируется многими прокариотными микроорганизмами. В пром. масштабах Ц. получают на основе культивирования пропионовокислых бактерий (Propio–nibacterium freudenreichii, Prop. shermanii) или смешанной культуры метаногенов.

ЦИАНОБАКТЕРИИ – группа прокариотных фототрофных организмов, называемых также синезелеными водорослями. Включают одноклеточные и многоклеточные три–хомные формы. Клетки – типичные для прокариот. Сдругой стороны, Ц., подобно высшим растениям и водорослям, осуществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислорода. Многие Ц. фиксируют атмосферный азот. Ц. выделены в группу оксигенных фототрофных бактерий, состоящую (на основе учета морфологических признаков) из пяти порядков. Два первых порядка – Chlorococcales и Pleurocapsales – представлены одноклеточными формами, три последующих (Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales) – многоклеточными. Название Ц. широко используется в микробиол. литературе, тогда как в ботанической сохраняется термин «синезеленые водоросли».

ЦИАНОФИЦИН – запасное вещество полипептидной природы, встречающееся только у цианобактерий; накапливается главным образом в гетероцистах.

ЦИКЛ АРНОНА – путь ассимиляции углекислоты некоторыми бактериями. Циклический механизм, в основе которого лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот. В результате одного оборота цикла происходит фиксация СО2 в четырех реакциях, две из которых идут при участии восстановленного ферредоксина. При этом из 4 молекул углекислоты и восстановителя с затратой АТФ синтезируется 1 молекула щавелевой кислоты. Укороченный вариант цикла с синтезом ацетата представляет собой по существу обращенный цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Впервые был обнаружен у зеленых фотосинтезирующих бактерий Chiorobium limicola.

ЦИКЛ ГЛИОКСИЛАТНЫЙ – циклический ферментативный процесс (видоизмененная форма цикла Кребса), в котором происходит последовательное превращение активированного ацетата (ацетил–КоА) через стадию образования глиоксиловой кислоты. Обнаружен у многих микроорганизмов, у животных отсутствует. В результате функционирования Ц. г. при каждом обороте в него включаются две молекулы ацетил–КоА и образуются одна молекула янтарной кислоты и два атома водорода (в составе восстановленного НАД), окисляющиеся в дыхательной цепи с образованием АТФ. Основная функция Ц. г. – образование дикарбоновых кислот, необходимых для процессов биосинтеза. Ц. г. делает возможным рост микроорганизмов в среде, содержащей ацетат (или жирные кислоты, расщепляющиеся с образованием ацетил–КоА) в качестве единственного источника углерода и энергии.

ЦИКЛ КАЛЬВИНА – наиболее распространенный путь восстановления углекислоты при фотосинтезе (исключение составляют зеленые бактерии) и хемосинтезе. Первичные продукты фотосинтеза и хемосинтеза (энергия в виде АТФ и восстановитель) используются в Ц. К. для превращения углерода в углеводы. СО2 присоединяется крибулозобисфосфату с участием фермента рибулозо–бисфосфаткарбоксилазы. Из полученного шестиуглеродного соединения образуется трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ Н до трехуглеродных сахаров, из которых и образуется конечный продукт – глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, превращаясь в рибуло–зомонофосфат, который фосфорилируется за счет АТФ до рибулозобисфосфата – первичного акцептора СО2, что и обеспечивает непрерывную работу цикла. По своей сути Ц.К. представляет собой обращенный пентозофосфатный окислительный путь расщепления сахаров.

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦТК), цикл кребса, цикл лимонной кислоты – важнейший биохим. механизм, обеспечивающий энергетический и конструктивный метаболизм всех живых клеток. Открыт X. Кребсом и У. Джонсоном в 1937 г. У эукариот полный набор ферментов ЦТК обнаруживается главным образом в митохондриях, у прокариот они локализованы на внутрицитоплазматических мембранах. ЦТК – конечный путь, завершающий распад в клетках углеводов, органических кислот, др. соединений, поскольку представляет собой циклический процесс окисления активированного ацетата до углекислоты, ГТФ или АТФ (2 моль на 1 моль ацетата за счет субстратного фосфорилирования) и восстановителей никотинамидной и флавиновой природы. Утилизация восстановителей в дыхательной цепи обеспечивает дополнительный синтез клеткой АТФ.

Участие ЦТК в анаболизме определяется возможностью клеток использовать промежуточные соединения цикла для новообразования аминокислот, порфиринов и др. Видоизмененная форма ЦТК – глиоксилатный цикл (шунт) – обеспечивает жизнь микробных клеток при росте на низкомолекулярных субстратах в качестве единственного источника энергии и углерода. Полный ЦТК, включая глиоксилатный цикл (шунт), обнаруживается только у аэробных микроорганизмов. Анаэробы не содержат ферменты изоцитратлиазу и ?–кетоглутаратдегидро–геназу, в результате этого у них отсутствуют и глиоксилатный цикл, и замкнутый ЦТК. В то же время анаболические функции этого механизма сохраняются, так как остающиеся реакции обеспечивают клетку необходимыми соединениями для биосинтеза. У некоторых зеленых фототрофных бактерий, сульфатвосстанавливающих бактерий показано наличие обращенного ЦТК, обеспечивающего ассимиляцию углекислоты с образованием первичных продуктов в виде ацетата или оксалацетата (цикл Арнона).

ЦИКЛОСПОРИН – см. иммунодепрессивные вещества. циста – покоящаяся форма у некоторых микрорганизмов, образуемая как особая стадия жизненного цикла или в ответ на неблагоприятные условия среды. цитохрОмы – дыхательные ферменты, компоненты дыхательной цепи, сложные белки (гемопротеиды), осуществляющие в живых клетках ступенчатый перенос электронов (водорода) посредством обратимого изменения валентности атома железа в геме от окисляемых органических веществ к молекулярному кислороду.
Ч

«ЧЁРНЫЕ КУРИЛЬЩИКИ» – гидротермы, глубоководные горячие источники, обнаруженные на дне Тихого океана (глубины до 3000 м). Название получили из–за темного цвета воды, температура которой достигает 250 °C и выше. Кипения воды не происходит благодаря высокому давлению – 300 атм. Населены активно развивающимися прокариотными микроорганизмами. Научное название «Ч. к.» – абиссогидротермаль.

ЧИСТАЯ КУЛЬТУРА – см. культура чистая.

ЧУМА – заболевание человека и животных, вызываемое бактерией Yersinia pestis. Патогенез возбудителя определяется образованием термолабильного экзотоксина в виде двух форм (А и В) и так называемого «мышиного» токсина, способного вызывать гемолиз эритроцитов и растворять фибрин. Для Ч. характерна природная очаговость; передается от больных животных (через блох) и воздушно–капельным путем. Существуют разные формы Ч. – бубонная, легочная (отличается высокой степенью контагиозности, т. е. заразности). До применения стрептомицина летальность для Ч. составляла 40—100 %.
Ш, Щ

ШТАММ – чистая культура микроорганизма, выделенная из определенного источника или полученная в результате мутаций. Разные Ш. одного и того же микроорганизма могут отличаться рядом свойств, напр. вирулентностью, чувствительностью к антибиотикам. Ш. микроорганизмов, используемых в пром–ти в качестве продуцентов антибиотиков, аминокислот и др. биол. активных веществ, как правило, значительно продуктивнее природных Ш.

ШТРИХ – метод посева микроорганизмов на поверхность твердой питательной среды, напр. для определения спектра действия антибиотиков.

ЩЁЛОК СУЛЬФИТНЫЙ – см. сульфитный щёлок.
Э–Я

ЭВРИБИОНТЫ – живые организмы, способные переносить значительные изменения факторов окружающей среды. Термин чаще используется для определения соответствующих растений и животных.

ЭКЗОТОКСИНЫ – яды (токсины), выделяемые живыми патогенными грамположительными бактериями в окружающую среду. Представляют собой белки с молекулярной массой 10—900 тыс. Да. Э. термолабильны. Оказывают избирательное действие на клетки хозяина. Синтез Э. контролируется во многих случаях плазмидой или профагом, а не бактериальной хромосомой. Высокотоксичны. Действие токсинов проявляется в разрушении некоторых субклеточных структур или в нарушении определенных клеточных функций. Э. являются основным фактором патогенности возбудителей дифтерии, столбняка, ботулизма, холеры и др.

ЭКЗОФЕРМЕНТЫ – ферменты, локализованные на внешней стороне клеточной мембраны. У бактерий Э. могут выделяться во внешнюю среду или находиться между клеточной стенкой и клеточной мембраной.

ЭКСТРАКТ – препарат, приготовленный из биол. материала, в котором клетки были разрушены и клеточные фрагменты удалены центрифугированием, осаждением или фильтрованием. Э. используются как компоненты питательных сред (дрожжевой экстракт) или для изучения активности клеточных ферментов.

ЭКСТРАКТ ДРОЖЖЕВОЙ – продукт, получаемый из дрожжевого автолизата разведением его в 4 раза водой и последующим фильтрованием или центрифугированием с целью удаления нерастворимых (твердых) компонентов. После мягкого высушивания может длительное время храниться в порошке. Используется для приготовления сред, как и дрожжевой автолизат.

ЭЛЕКТРОФОРЕГРАММА – изображение колонки или пластинки после разделения и проявления сложной смеси с помощью электрофореза.

ЭЛЕКТРОФОРЕЗ – перемещение заряженных коллоидных частиц, вызываемое действием внешнего электрического поля. В белковой химии метод Э. широко используется для разделения белков с использованием полиакрил–амида в качестве носителя.

ЭЛЕМЕНТЫ БИОГЕННЫЕ, БИОГЕНЫ – хим. элементы, необходимые для существования живых организмов и входящие в состав их тел. Выделяют 20 главных Э. б.: О (70 % массы организмов), С (18 %), Н (10 %), N, Са, К, Р, Mg, S, CI, Na, Fe и др.

ЭМБДЕНА–МЕЙЕРГОФА–ПАРНАСА ПУТЬ – см. гликолиз.

ЭНДОГЕННЫЙ – внутренний, возникший внутри организма; в микробиол. часто употребляется термин «Э. метаболизм», определяющий метаболизм клетки за счет запасного вещества (напр., гликогена, крахмала).

ЭНДОСПОРЫ – споры, образующиеся в вегетативных клетках бактерий: бацилл, клостридий и др. Обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды (обезвоживание, повышенные температуры, неоптимальные значения рН и др.). Образование Э. – важнейший фактор выживания в природе спорообразующих бактерий.

ЭНДОТОКСИНЫ – комплексы липополисахаридов с белками клеточных стенок грамотрицательных бактерий, обладающие свойствами ядов. Имеют антигенные свойства, идентичные соматическим антигенам целой клетки (О–антигены). В отличие от экзотоксинов термостабильны. Выделены из всех патогенных грамотрицательных бактерий (Salmonella, Vibrio cholerae, Shigella и др.); на этом основании в мед. микробиол. называются энтеротоксинами. Обладают пирогенностью (вызывают повышение температуры тела) и токсичностью; первое свойство определяется липополисахаридной фракцией Э., второе – белковой. Пирогенность и токсичность Э. неспецифичны и, как считается, играют лишь вспомогательную роль в патогенезе возбудителя заболевания.

ЭНТЕРОБАКТЕРИИ (Enterobacteriaceae) – семейство бактерий. Палочки, подвижные и неподвижные, грамотрицательные, аэробы и факультативные анаэробы, гетеротрофы, спор не образуют. Различаются по ферментативной активности, серологически, по чувствительности к бактериофагам. Устойчивы к воздействию факторов внешней среды. Обитают в кишечнике человека и животных, в воде и почве, загрязненных сточными водами. 12 родов–Escherichia, Klebsiella, Salmonella, Shigella, Yer–sinia и др. сапротрофные и патогенные бактерии.

ЭНТЕРОВИРУСЫ – род кислотоустойчивых РНК–содержа–щих вирусов семейства пикорнавирусов. Обитают главным образом в кишечнике позвоночных. Вызывают тяжелые болезни животных и человека (полиомиелит, менингит и др.).

ЭНТНЕРА—ДУДОРОВА ПУТЬ, КДФГ—ПУТЬ – путь расщепления гексоз, известный только у бактерий. Заключается в образовании из глюкозы характерного промежуточного соединения 2–кето–3–дезокси–6–фосфоглюконата с последующим превращением его до двух молекул пирувата. На одну молекулу глюкозы в результате этого пути образуется две молекулы пирувата, одна молекула АТФ и по одной молекуле восстановленных НАДФ и НАД.

ЭПИСОМЫ – генетические элементы, способные существовать в клетке как автономно, так и в составе бактериальной хромосомы. Термин впервые был предложен в 1958 г. В наст. время все внехромосомные факторы наследственности часто объединяют термином «плазмиды».

ЭРИТРОМИЦИН – антибиотик, продуцируемый актиномицетами. Относится к группе макролидов. Подавляет синтез белка, обладает бактериостатической активностью по отношению к грамположительным бактериям.

ЭТАНОЛ, ЭТИЛОВЫЙ СПИРТ – С2Н5ОН – конечный продукт спиртового брожения, осуществляемого дрожжами, бактериями. В концентрации свыше 70 % обладает бактерицидным действием, вызывая в клетках коагуляцию белков.

ЭУБАКТЕРИИ – истинные бактерии. Термин был введен для обозначения известных бактерий после достаточно полного изучения родственных им прокариотных организмов, получивших название архебактерии. В наст. время использование термина нецелесообразно, поскольку архе–бактерии по современной классификации относят к самостоятельному царству прокариот – археям.

ЭУКАРИОТЫ – организмы, клетки которых содержат оформленное ядро. К Э. относят все высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы, простейшие. Ядерная ДНК у Э. заключена в хромосомы, обычно не кольцевидные, с гистонами. Э. обладают отграниченными мембраной клеточными органеллами – митохондриями, хлоропластами и др. В систематике Э. выделяют в надцарство Eukaryota и противопоставляют прокариотам.