Николай Николаевич Фирсов "Микробиология: словарь терминов"

1

АБИОГЕНЕЗ – 1) теория происхождения жизни путем постепенного усложнения веществ неорганической природы и возникновения биополимеров, которым присущи свойства живого и, прежде всего, способность к обмену веществ как непременному условию их существования; 2) доктрина самозарождения жизни – учение о спонтанном возникновении живых существ (напр., микроорганизмов) из неживой материи. Ее ошибочность окончательно установлена Л. Пастером.

АБИССОГИДРОТЕРМАЛЬ – см. «черные курильщики».

АБОРТИВНАЯ ИНФЕКЦИЯ – заражение вирусом клетки, которое не приводит к образованию новых вирионов. А. и. может происходить в результате лизиса клетки–хозяина вследствие избыточного подавления метаболизма клетки ранними белками вируса или обусловливаться образованием неинфекционных вирусных частиц из–за нарушения нормального цикла репродукции вируса. Иногда А. и. называют и лизогенную инфекцию.

АБСОРБЦИЯ – поглощение вещества из раствора или смеси газов твердым телом или жидкостью; в отличие от адсорбции происходит во всем объеме поглотителя.

АВТО… – первая часть сложных слов, соответствующая по значению словам «свой», «сам», «собственный».

АВТОКЛАВ – аппарат для проведения различных процессов при нагревании и под давлением выше атмосферного. В микробиол. практике применяют А. различной конструкции для стерилизации объектов высокотемпературным насыщенным водяным паром. См. также стерилизация.

АВТОЛИЗ – разрушение или саморастворение клеток за счет собственных (эндогенных) ферментов.

АВТОЛИЗАТ – продукт, получаемый в результате автолиза клеток. Напр., А. дрожжевой.

АВТОЛИЗАТ ДРОЖЖЕВОЙ – продукт, получаемый в результате автолиза прессованных пекарских дрожжей (при 60 °C в течение двух суток). Имеет сметанообразную консистенцию и коричневатый цвет. Входит в состав многих питательных сред для выращивания микроорганизмов как источник азотистых веществ и витаминов группы В.

АВТОРАДИОГРАФИЯ – метод изучения распределения радиоактивных веществ (изотопов) в исследуемом объекте или соединениях. Заключается в наложении на объект (или, напр., хроматограмму) чувствительной к радиоактивным излучениям фотоэмульсии и получении отпечатка, фиксирующего расположение радиоактивных изотопов.

АВТОТРОФЫ – организмы, способные использовать углекислоту в качестве единственного или главного источника углерода и обладающие системой ферментов для ее ассимиляции, а также способные синтезировать все компоненты клетки. Некоторые А. могут нуждаться в экзогенных (поступающих извне) витаминах и факторах роста (ауксотрофы). В зависимости от источника энергии, используемого А. для восстановления СО2, различают фотоавтотрофы (наземные зеленые растения; водоросли; цианобактерии, способные к оксигенному фотосинтезу; фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез) и хемоавтотрофы, получающие энергию за счет окисления неорганических соединений и осуществляющие хемосинтез. Большинство А. ассимилируют углекислоту через восстановительный пентозофосфатный путь (цикл Кальвина). А. – продуценты органического вещества в биосфере, образующие первый трофический уровень в сообществах.

АВТОХТОНЫ – растительные или животные организмы, образовавшиеся в процессе эволюции в данной местности или исстари в ней обитавшие и живущие в настоящее время (иначе аборигены). См. также микробиота автохтонная.

АГАР, АГАР–АГАР – смесь полисахаридов сложного состава (агароза, агаропектин), добываемая из некоторых морских водорослей, напр. анфельции. При растворении в горячей воде образует гель. Используется как отвердитель микробиол. сред. Среды, содержащие 1,5–2,0 % А., плавятся при 100 °C и затвердевают при 45 °C. А. не расщепляется большинством микроорганизмов и не изменяет питательную ценность сред. Последние нередко называют соответствующим агаром–молочный А., картофельный А., яичный А. и др. В микробиол. целях впервые применен Ф. – А. Хессе – сотрудником Р. Коха – в 1883 г. См. также среда твердая.

АГАРОЗА – главная фракция агара, представляющая собой линейный полисахарид, построенный из строго чередующихся остатков галактопиранозы. Используется как гелевая среда в хроматографии и электрофорезе.

АГАРОПЕКТИН – полисахарид, сходный с агарозой, но содержащий уроновые кислоты и сульфат. Компонент агара.

АГГЛЮТИНАЦИЯ – явление слипания клеток микроорганизмов в жидкой культуре с образованием комков, хлопьев под воздействием специфичных для них антител агглютининов (иммуноглобулинов классов G и М), входящих в состав сывороток.

АГГЛЮТИНИНЫ – см. агглютинация.

АГРЕССИНЫ – вещества капсул микроорганизмов полисахаридной или белковой природы, взаимодействующие с защитными факторами организма хозяина и резко усиливающие вирулентность микроорганизма. Вырабатываются микробной клеткой в организме хозяина или на специальных средах. Обнаруживаются в культуральной жидкости. Токсичностью не обладают, но снижают эффективность захвата и переваривания микроорганизмов фагоцитами. Обладают антигенными свойствами (К–ан–тигены). См. антигены бактериальные.

АГМАТИН – первичный амин (амин биогенный), продукт декарбоксилирования аргинина, образующийся в процессе разложения белков микроорганизмами:

Один из трупных ядов, птомаинов (уст.).

АГРЕГАЦИЯ – образование комков, хлопьев из слипшихся клеток при культивировании микроорганизмов (чаще всего грибов) в жидкой среде. См. флоккуляция.

АГРОБАКТЕРИИ (Agrobacterium) – род аэробных, обычно почвенных, бактерий, обитающих в ризосфере. Способны вызывать образование корончатых галлов у двудольных растений. Патогенность А. обусловлена наличием у них Ti–плазмиды, индуцирующей опухоли растений и синтез клетками опухоли необычных аминокислот – опинов, которые А. используют в качестве источников азота. Особенностью Ti–плазмиды является то, что ее ДНК (Т–ДНК) встраивается в хромосомы клетки хозяина. На этом основании в генетической инженерии Ti–плазмиду Agrobacterium tumefaciens используют в качестве вектора для введения чужеродных генов в клетки растений.

АДАПТАЦИЯ – сложные физиол. и биохим. процессы, обеспечивающие приспособление организма к условиям внешней среды (или отдельным ее факторам–рН, температуре и др.).

АДЕНОВИРУСЫ – одно из семейств ДНК–содержащих вирусов (Adenoviridae), впервые выделенных из аденоидов и миндалин детей. Вирусы этого семейства имеют кубический тип симметрии, 252 капсомера и по меньшей мере 10 структурных белков. У людей вызывают ангины, конъюнктивиты, респираторные и др. заболевания. Известны А. животных.

АДСОРБЦИЯ – поглощение вещества из раствора или газа поверхностным слоем жидкости или твердого тела (адсорбентом); играет важную роль в биол. системах, широко применяется в биохимии для разделения и очистки веществ.

АДСОРБЦИЯ ВИРУСА – первая фаза взаимодействия вируса с клеткой. Характеризуется выраженной специфичностью, определяемой соответствием рецепторов клеточной стенки (находятся в липопротеиновом или липополисахаридном слое) и поверхностных структур вириона.

АЗОЛЛА (Azolla) – водный папоротник тропических и субтропических областей. Образует симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией Anabaena azollae. Биомасса А. используется в качестве зеленого удобрения на рисовых полях.

АЗОТОБАКТЕР (Azotobacter) – род аэробных свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Форма клеток овальная или кокковидная, подвижные и неподвижные, грамотрицательные, спор не образуют. Обычны на хороших почвах, продуценты ряда витаминов, ауксинов, антибиотиков, что объясняет их положительное влияние на рост растений. В активном состоянии связывают до 20 мг азота на 1 г использованного углевода. Некоторые виды применяются в производстве бактериального удобрения азотобактерина.

АЗОТОБАКТЕРИН – почвоудобрительный препарат, представляющий собой живую культуру свободноживущих азотфиксирующих бактерий Azotobacter chroococcum, смешанную со стерильным носителем (песком, торфом идр.). Вносится в почву вместе с семенами. Рассматривается как аналог азотных удобрений.

АЗОТФИКСАЦИЯ, ДИАЗОТРОФЙЯ – усвоение молекулярного азота воздуха азотфиксирующими прокариотными организмами с образованием соединений азота, доступных для использования др. организмами. Осуществляется как свободноживущими азотфиксирующими бактериями (клостридии, фототрофные бактерии, азоспириллы идр.), так и симбиотическими, напр. клубеньковыми бактериями. А. происходит с участием полиферментной системы нитрогеназы, которая катализирует восстановление молекулярного азота до аммиака в присутствии АТФ и восстановителя. Симбиотические азотфиксирующие организмы могут связывать в год до 200 кг азота на 1 га, свободноживущие – 15–30 кг.

АКИНЕТЫ – особые клетки цианобактерий с утолщенной оболочкой, относительно крупных размеров, с большим количеством запасных веществ (гликогена, липидов, цианофицина), пигментов (каротиноидов); образуются из вегетативных клеток и служат для переживания неблагоприятных условий и размножения.

АКРИДИНОВЫЙ ОРАНЖЕВЫЙ – диметиламиноакридин гидрохлорид–1) краситель, используемый для окрашивания нуклеиновых кислот; 2) мутаген, приводящий к элиминации плазмидных ДНК.

АКСЕНИЧНАЯ ЖИЗНЬ – экспериментальное выращивание животных (насекомых, цыплят, грызунов, собак, обезьян), лишенных микроорганизмов. См. также гнотобиоты.

АКСЕНИЧНАЯ КУЛЬТУРА – см. культура аксеничная.

АКСИАЛЬНЫЕ ФИБРИЛЛЫ – см. фибриллы аксиальные.

АКСОНЕМА – цилиндрическая структура жгутика у простейших. Обычно состоит из 9 пар белковых микротрубочек, связанных между собой. В центре А. располагается еще пара микротрубочек (реже 1 или 3), что определяет структуру жгутика 9 + 2.

АКСОСТИЛЬ – совокупность аксиальных фибрилл у спирохет.

АКТИВНЫЙ ИЛ – см. ил активный.

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ – см. транспорт активный.

АКТИВНЫЙ ЦЕНТР – см. центр активный.

АКТИНОМИКОЗЫ – инфекционные хронические заболевания человека и животных, вызываемые актиномицетами (Actinomyces israeli, A. bovis).

АКТИНОМИЦЕТЫ – крупная группа грамположительных бактерий, объединяемых в актиномицетную линию, или актинобактерии. К А. относят нокардии, актиномицеты с многоклеточными спорангиями (роды Geoder–matophilus, Dermatophilus, Frankia), актинопланы, стрептомицеты, мадуромицеты, термоактиномицеты, способные к умеренной термофилии, и др. Филогенетически к А. близки коринеформные бактерии и микобактерии. Тривиальное название А. укоренилось за бактериями, образующими подобие мицелия, наиболее известными из которых являются нокардии и стрептомицеты. Уст. название А. – «лучистые грибки». В большинстве своем А. – обитатели почвы, почти все – аэробы, органотрофы, могут разлагать самые различные природные полимеры, в частности хитин, многие способны к активному антагонизму за счет синтеза антибиотиков. Последнее в значительной степени стимулировало изучение этой группы микроорганизмов в интересах биотехнологии.

АКТИНОМИЦИНЫ – антибиотики полипептидной природы, продуцируемые актиномицетами; подавляют синтез нуклеиновых кислот.

АКТИНОФАГИ – вирусы, поражающие актиномицеты. Наносят существенный ущерб при пром. получении антибиотиков.

АКЦЕПТОР ЭЛЕКТРОНОВ, АКЦЕПТОР ВОДОРОДА – соеднение, принимающее электроны (водород) в процессе окислительно–восстановительных реакций. В качестве конечного (терминального) А. э. микроорганизмы способны использовать кислород (аэробы), а также органические соединения, углекислоту, сульфат–и нитрат–ионы и др. (анаэробы).

АЛИКВОТА – небольшое количество вещества в растворе точно известного объема.

АЛКАЛОФИЛЫ – микроорганизмы, развивающиеся в щелочных средах (рН 9,0—11,0). Облигатные А. растут в пределах рН 8,5—11,0; факультативные – 5,0—11,0. К А. относятся, напр., аммонифицирующие бактерии. В основном почвенные и водные организмы. То же, что и базофилы, базофильные организмы.

АЛЛЕРГЕН – вещество, вызывающее аллергию, в широком смысле слова – обладающее антигенными свойствами.

АЛЛЕРГИЯ – повышенная реактивность иммунной системы организма к повторным воздействиям на него различных аллергенов (микроорганизмов, чужеродных белков ит. д.). Широко распространена у человека, известна у птиц и млекопитающих. При А. организм отвечает на специфический аллерген чрезмерной реакцией, повреждающей его собственные клетки и ткани в результате отека и воспаления, спазма и расслабления гладкой мускулатуры. А. рассматривают как патологическое нарушение иммунитета. См. также анафилаксия.

АЛЛОСТЕРИЧЕСКИЙ ФЕРМЕНТ – см. фермент аллостерический.

АЛЛОХТОННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ – см. микробиота аллохтонная.

АЛЬБУМИНЫ – простые глобулярные белки, хорошо растворимые в воде. Содержатся в молоке (лактальбумин), яичном белке (овальбумин), сыворотке крови (сывороточный А.). В микробиол. практике нередко используются как компоненты питательных сред в процессе лаб. исследований микроорганизмов.

АЛЬГОФАГИ – вирусы, поражающие водоросли.

АЛЬФАВИРУСЫ (Alphaviruses) – род РНК–содержащих вирусов семейства тогавирусов. Размер вирусных частиц – 50–70 нм. Размножаются в цитоплазме клеток членистоногих, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Передаются комарами. Вызывают обычно бессимптомные инфекции.

АМБ – см. бактериальное удобрение АМБ.

АМЕБОИД – вегетативное тело некоторых водорослей и миксомицетов, не имеющих оболочки и постоянной формы; передвигаются с помощью перетекания протоплазмы, образования псевдоподий (напр., миксоамебы у миксомицетов).

АМЁБЫ – класс наиболее просто организованных простейших. Форма тела непостоянна, размеры обычно от 20 до 700 мкм, реже – несколько больше. Передвигаются, «перетекая» с одного места на другое. Ядро обычно одно. Широко распространены в пресных, солоноватых, иногда морских, водах, есть виды, живущие в почве. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, мелкими простейшими. Размножение бесполое – делением надвое. При неблагоприятных условиях образуют цисты. В значительной мере А. – паразиты членистоногих, рыб, земноводных, птиц, млекопитающих. Способны вызывать заболевания человека и животных (дизентерийная А.).

АМЁБИАЗ – заболевание человека, возникающее вследствие поражения толстого кишечника и др. органов дизентерийной амёбой.

АМИЛАЗЫ – ферменты, катализирующие гидролиз крахмала, гликогена и превращающие их в декстрины и мальтозу (глюкозу). Образуются многими грибами (напр., Rhizopus, Aspergillus) и бактериями (Bacillus). Производятся пром. способом при глубинном культивировании Bacillus subtilis. Грибную амилазу получают на основе Aspergillus oryzae или A. niger.

АМИЛОДЕКСТРИН – начальный продукт гидролиза крахмала.

АМИЛОЗА – основной полисахарид крахмала, состоящий из цепочек молекул глюкозы; растоворима в воде.

АМИЛОПЕКТИН – полисахарид крахмала, состоящий из разветвленных цепочек молекул глюкозы.

n–АМИНОБЕНЗОЙНАЯ КИСЛОТА – см. парааминобензойная кислота.

АМИНОКИСЛОТЫ НЕЗАМЕНИМЫЕ – аминокислоты, которые не синтезируются в организме животных и человека или вырабатываются в недостаточном количестве и должны поступать с пищей. Для человека необходимы 8 А. н–ва–лин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан, фенилаланин. В наст. время ряд А. н. получают микробным синтезом.

6–АМИНОПЕНИЦИЛЛАНОВАЯ КИСЛОТА – ядро молекулы антибиотика пенициллина, состоит из ?–лактамного и тиазолидинового колец

Синтезируется грибами рода Penicillium. Получена в чистом виде в 1940 г. Для мед. целей в наст. время используется около 40 различных производных А. п. к., получаемых за счет модификации ее боковой цепи (бензил–пенициллин, феноксиметилпенициллин и т. д.).

АМИНЫ БИОГЕННЫЕ – продукты (наряду с органическими кислотами, сероводородом, углекислотой, аммиаком идр.), образующиеся при аэробном и анаэробном разложении белков микроорганизмами в почве, воде, кишечнике животных. А. б. – результат декарбоксилирования аминокислот в кислой среде. Некоторые из них обладают ядовитыми свойствами (агматин, кадаверин, путресцин), за что ранее назывались птомаинами (уст.), или трупными ядами.

АМИТАЛ – клеточный яд; ингибитор дыхательной цепи, подавляет активность НАДН–дегидрогеназы. Применяется при биохим. исследованиях.

АММОНИФИКАТОРЫ – физиол. группа бактерий, использующих белки и аминокислоты в качестве энергетических субстратов, что сопровождается выделением в среду аммиака. Среди А. встречаются как спорообразующие формы (Bacillus), так и микроорганизмы, не образующие спор (Pseudomonas, Micrococcus, Arthrobacter, Mycobacterium, Proteus).

АММОНИФИКАЦИЯ – разложение микроорганизмами азотсодержащих органических соединений (белков, мочевины, нуклеиновых кислот и др.) с образованием свободного аммиака. Белки сначала вне клетки расщепляются протеолитическими ферментами до пептидов, которые затем поглощаются клеткой и внутри нее пептидазами разлагаются до отдельных аминокислот. Аминокислоты далее могут использоваться в конструктивном метаболизме клетки микроорганизма или служить субстратом в энергетическом процессе. В последнем случае аминокислоты подвергаются дезаминированию, в результате чего освобождается аммиак. При декарбоксилировании некоторых аминокислот возможно образование биогенных аминов, токсичных для человека и животных. Процесс А. в обыденной жизни называют гниением, поскольку при этом наряду с аммиаком выделяется сероводород, метилмеркаптан и др. вещества с характерным неприятным запахом.

АМПИЦИЛЛИН – полусинтетический антибиотик, производное пенициллина. Ингибирует синтез клеточной стенки у грамположительных и грамотрицательных бактерий.

АМПЛИФИКАЦИЯ – многократное удвоение плазмидной ДНК, приводящее к накоплению большого числа плазмид в клетке. Прием используется в генетической инженерии. А. гена – увеличение числа копий специфичного гена в данной клетке.

АМФИБОЛИТЫ – соединения, которые могут рассматриваться как интермедиаты и катаболизма, и анаболизма (напр., ацетат).

АМФИТРИХИ – бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах клетки.

АНАБИОЗ – состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедлены, что отсутствуют все видимые проявления жизни. А. наблюдается при резком ухудшении условий существования организма (низкая температура, отсутствие воды и др.). При наступлении благоприятных условий происходит восстановление нормального уровня жизненных процессов. А. – приспособление организма к неблагоприятным внешним условиям, широко распространен в мире микроорганизмов, обеспечивает стойкость к высушиванию, охлаждению, нагреванию спорообразующих бактерий, микроскопических грибов, образующих цисты простейших.

АНАБОЛИЗМ – совокупность реакций, обеспечивающих биосинтез клеткой сложных соединений (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и др. полимеров) из соответствующих низкомолекулярных соединений. Процесс, противоположный катаболизму. Необходимая для А. энергия (главным образом в форме АТФ) поставляется либо за счет реакций окисления органических или неорганических соединений (дыхание, брожение), либо за счет конверсии света (фотосинтез).

АНАБОЛИТ – вещество (промежуточное соединение, интер–медиат), принимающее участие в анаболизме.

АНАЛИЗ ИНГИБИТОРНЫЙ – метод изучения метаболизма в живых клетках, основанный на применении ингибиторов. Блокируя определенные ферменты, ингибиторы приводят к накоплению веществ предшествующей реакции, а также прекращают синтез последующих. Анализируя состав и количества соединений, образующихся в клетке в присутствии ингибитора (ингибиторов), можно сделать вывод о характере и последовательности реакций метаболизма. Информативность А. и. в значительной мере сокращается, если ингибитор не отличается высокой специфичностью (действует не на один, а на несколько ферментов).

АНАМОРФНЫЕ ГРИБЫ – см. грибы анаморфные.

АНАТОКСИН – специально обработанный токсин болезнетворного организма, утративший ядовитые свойства, но сохраняющий способность стимулировать образование организмом антител. А. используется для активной иммунизации людей и животных (напр., прививки против дифтерии, столбняка и др.).

АНАФИЛАКСИЯ – вид аллергической реакции (см. аллергия) немедленного типа. Реакция антиген – антитело, проявляющаяся сразу после контакта организма с антигеном и обусловленная большим количеством антител в крови, образовавшихся при первом контакте с антигеном. Сопровождается поражением гладких мышц, кровеносных сосудов и опорных тканей. Возникающий при этом анафилактический шок может привести к летальному исходу. А. возможна при приеме некоторых антибиотиков (напр., пенициллина).

АНАФИЛАКТИЧЕСКИЙ ШОК – см. анафилаксия.

АНАЭРОБИОЗ – жизнь в отсутствие свободного (молекулярного) кислорода. Характерен главным образом для прокариотных организмов (см. прокариоты).

АНАЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ – см. дыхание анаэробное.

АНАЭРОБЫ – организмы (в основном прокариоты), способные жить при отсутствии в среде свободного кислорода. Облигатные А. получают энергию в результате брожения (маслянокислые бактерии и др.), анаэробного дыхания (метаногены, сульфатвосстанавливающие бактерии и др.) и аноксигенного фотосинтеза (фототрофные бактерии). Они не выносят присутствия молекулярного кислорода в среде. Факультативные А. способны переключаться с одного способа получения энергии на другой (дыхание – брожение) в зависимости от наличия О2 в среде (энтеробактерии, дрожжи и др.). Аэротолерантные А. обладают метаболизмом анаэробного типа (напр., брожение), но могут расти в присутствии воздуха (молочнокислые бактерии). Термин ввел Л. Пастер.

АНАЭРОСТАТ – прибор для культивирования анаэробных микроорганизмов. Представляет собой герметично закрывающийся сосуд, в котором бескислородные условия создаются откачкой воздуха (до 3—10 мм рт. ст.), замещением его газами (напр., азотом) или химическим связыванием кислорода. Конструкцией А. обычно предусматривается контроль анаэробных условий внутри прибора.

АНОКСИБИОНТЫ – то же, что и анаэробы.

АНОКСИГЕННЫЙ ФОТОСИНТЕЗ – см. фотосинтез аноксигенный.

АНТАГОНИЗМ – взаимоотношения микроорганизмов в природных или лабораторных условиях, при которых один вид задерживает или подавляет полностью рост другого. Антагонистами могут быть представители всех групп микроорганизмов. При пассивном А. угнетение конкурента достигается неспецифическими продуктами жизнедеятельности (кислотами, спиртами и т. д.), при активном А. конкуренты выделяют в среду антибиотики или другие специфические соединения (см. бактериоцины). Деятельность микробов–антагонистов – один из факторов очищения почвы, воды от патогенных микроорганизмов.

АНТИБИОТИКИ – специфические хим. вещества, образуемые микроорганизмами, способные в малых количествах оказывать избирательное токсическое действие на другие микроорганизмы и на клетки злокачественных опухолей. К А. в широком смысле относят также антимикробные вещества тканей высших растений (фитонциды) и животных. Синтез А. является выражением активного антагонизма микробов–антагонистов. Первый А. (пенициллин) был открыт А. Флемингом в 1929 г., термин предложил в 1942 г. 3. Баксман. В наст. время описано более 4 тыс. А., но в качестве лекарственных средств применяется не более 100.

АНТИГЕННАЯ ВАРИАЦИЯ – изменение антигенных свойств бактерий (см. антигены бактериальные) под влиянием факторов внешней среды. Во многих случаях А. в. возникает в результате спонтанных мутаций бактерий или является следствием лизогении.

АНТИГЕНЫ – вещества, вызывающие в тканях макроорганизмов реакцию, направленную в конечном счете на удаление их из организма. Первой реакций на А. является образование специфичных им антител. В качестве А. могут выступать в основном белки, а также др. чужеродные вещества с достаточно крупными и сложноустроенными молекулами. Антигенными свойствами обладают макро–молекулярные компоненты всех живых организмов. Распознавание чужеродных А. (бактериальных, вирусных, грибных и др.) – универсальное свойство, присущее живым организмам и необходимое для поддержания их целостности, без которой невозможно выживание. Разнообразие А. чрезвычайно высоко; иммунная система млекопитающих способна распознавать более 10 млн различных А.

АНТИГЕНЫ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ – вещества, входящие в состав бактериальной клетки или являющиеся продуктами ее обмена, обладающие свойствами антигенов. Различают несколько групп А. б. – O–антигены (соматические) – все антигены, заключенные внутри клетки, к ним относятся также токсичные термостабильные белки – эндотоксины; H–антигены (жгутиковые) – белки жгутиков; K–антигены (капсульные) – полисахариды капсулы; а также внеклеточные антигены (см. антигены внеклеточные, серодиагностика).

АНТИГЕНЫ ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ – продукты жизнедеятельности, выделяемые клетками микроорганизмов в среду и обладающие свойствами антигена (слизь, экзотоксины, напр., дифтерийный токсин и др.).

АНТИМЕТАБОЛИТЫ – биологически активные вещества, образующиеся в организме или искусственно синтезированные; являются структурными аналогами нормальных метаболитов (органических кислот, витаминов, гормонов, ферментов и др.), но не способны выполнять их функцию. Проникая в клетку, они подавляют ее рост путем нарушения синтеза нормальных метаболитов или образования макромолекул, которые не могут выполнять присущие им функции. Действие А. может быть снято повышением в среде концентрации нормального метаболита. Используются при биохим. исследованиях (ингибиторный анализ), а также в качестве лекарственных препаратов.

АНТИМИЦИН А – антибиотик, блокирующий транспорт водорода между цитохромами b и с митохондриальной дыхательной электронтранспортной цепи. Используется при биохим. исследованиях.

АНТИОКСИДАНТЫ, АНТИОКИСЛИТЕЛИ – вещества, задерживающие окисление органических веществ; широко используются в микробиол. пром–ти, в исследовательской работе для предотвращения окисления чувствительных к кислороду соединений в процессе их выделения, очистки и хранения. Пример А. – меркаптоэтанол.

АНТИСЕПТИКА – 1) в мед. комплекс мер по подавлению роста и размножения потенциально опасных для здоровья человека микроорганизмов при проведении, напр., полостных операций. Включает стерилизацию операционного белья, хирургического инструмента, воздуха в операционных и т. д. Впервые применена английским хирургом Дж. Листером в 1867 г. Б практической микробиол. (лаб. и пром.) для аналогичных мер, предпринимаемых при выращивании чистых культур микроорганизмов с целью предупреждения их контаминации (стерилизация посуды, сред, проведение пересева в специальных боксах и т. п.), используется термин асептика; 2) метод консервации материалов и изделий путем обработки их биоцидами. Напр., пропитка деревянных железнодорожных шпал креозотом.

АНТИСЕПТИКИ – хим. вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост, при непосредственном контакте с ними. Применяются в хирургии при лечении ран, для дезинфекции, а также для консервации материалов и пром. изделий. См. также биоциды.

АНТИТЕЛА – белки группы иммуноглобулинов, образующиеся в организме человека и теплокровных животных в ответ на попадание в него веществ (антигенов) и нейтрализующие их вредное действие. Основные формы проявления активности А. – агглютинация, преципитация, нейтрализация токсинов, специфическая опсонизация (см. опсонины) и иммобилизация бактерий, цитолитические реакции с участием комплемента. А. – основа сывороток, используемых в мед. в качестве антитоксинов, а также в иммунодиагностике и др.

АНТИТОКСИНЫ – антитела, образующиеся в организме под воздействием токсинов бактериального, растительного, животного происхождения, способные нейтрализовать их повреждающие свойства. Представляют собой иммуноглобулины класса G. А. – действующее начало анти–токсинных сывороток, которые получают, иммунизируя животных обезвреженными токсинами (токсоидами) либо малыми дозами нативных токсинов. А. нейтрализуют токсины, которые еще не связались клетками организма. Препараты А. используют для профилактики и лечения дифтерии, столбняка, ботулизма, газовой гангрены, укусов ядовитых животных.

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ – формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания самого человека и других видов живых существ или непосредственно сказываются на их жизни.

АНФЕЛЬЦИЯ (Ahnfeitia) – род красных водорослей. Слоевище от темно–красного до почти черного, сильно разветвленное, с тонкими жесткими цилиндрическими ветвями длиной до 25 см. Обитает А. в морях Атлантического, Тихого океанов, реже в Арктике; образует массовые заросли и пласты до 20 см толщиной. Наиболее распространенный вид – A. plicata – основное сырье для производства высококачественного агара.

АРБОВИРУСЫ (Arboviruses) – класс РНК–содержащих вирусов, покрытых оболочкой. Переносятся членистоногими (комарами, клещами, москитами и др.). Возбудители клещевого энцефалита, желтой лихорадки и др. болезней человека и животных.

АППАРАТ ВАРБУРГА – см. Варбурга аппарат.

АРЕОМЕТР – прибор для определения плотности жидкости или процентного содержания в ней растворенного вещества.

АРНОНА ЦИКЛ – см. цикл Арнона.

АРХЕБАКТЕРИИ – см. археи.

АРХЕИ – группа микроорганизмов с прокариотным типом строения клетки, отличающихся от бактерий (эубактерий) многими свойствами. Отличия касаются строения мембран, клеточной стенки, наличия в геноме интронов, последовательности нуклеотидов в 16S рРНК и др. Физиологически и экологически разнообразная группа. Многие способны жить в экстремальных условиях при строгом анаэробиозе, в горячих и сильно засоленных водных источниках. Некоторые А. обладают особым типом фотосинтеза на основе бактериородопсина; ассимиляцию углерода автотрофные А. осуществляют через ацетил–КоА–путь или через восстановительный цикл трикарбоновых кислот. Некоторые А. способны фиксировать N2.

А. подразделяют на следующие основные группы–а) метаногены; б) сульфатредукторы; в) экстремально галофильные; г) лишенные клеточных стенок; д) экстремально термофильные, метаболизирующие S0. В наст. время А. считают самостоятельным царством (доменом) живых организмов, представляющих особую эволюционную ветвь. Ранее А. называли архебактериями.

АСЕПТИКА – см. антисептика.

АСКОМИЦЕТЫ, СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ – большая и разнобразная группа, составляющая отдел Ascomycota в царстве Fungi. Основной признак А. – образование в результате кариогамии (слияния ядер) и последующего мейоза половых спор (аскоспор) в особых структурах – сумках, или асках. Вегетативная стадия представлена хорошо развитым септированным (разделенным на перегородки) мицелием. Бесполое размножение осуществляется разнообразными по форме бесполыми спорами – конидиями, вегетативное размножение – фрагментами мицелия. По форме и характеру развития плодовых тел, в которых развиваются сумки, отдел разделяют на несколько классов. В классе Архиаскомицеты (Archiascomycetes) сумки развиваются сразу после слияния половых клеток, плодовых тел не образуется. К порядку Сахаромицеты (Saccharomycetales) этого класса относятся дрожжи Saccharomyces cerevisae, различные физиологические расы которых имеют чрезвычайно важное практическое значение (пекарские, пивные дрожжи). У группы (или класса, по разным представлениям) плектомицетов (Plectomycetes) плодовые тела, в которых развиваются сумки, образуются на поверхности мицелия. К этой группе относятся широко распространенные возбудители мучнистой росы растений (пор. Erysiphales) и половые стадии анаморфных грибов из родов пеницилл – Penicillium и аспергилл – Aspergillus (пор. Eurotiales), виды которых широко используются в биотехнологии как продуценты ферментов, антибиотиков и др. У группы пиреномицетов (Pyrenomycetes) плодовые тела в виде бутылковидных структур с отверстием на вершине – перитеции – образуются на поверхности мицелия. Сюда относят многие виды сапротрофов, обитающих на почве и субстратах органического происхождения, а также большую группу грибов – возбудителей болезней растений. У группы локуломицетов (Loculomycetes) сумки формируются в особых полостях – локулах, располагающихся на стромах, состоящих из плотно переплетенного мицелия. В группе дискомицетов (Discomycetes) плодовые тела – апотеции – в виде широко раскрытых чаш или дисков, внутренняя поверхность которых покрыта слоем сумок (гимением). Апотеции часто ярко окрашены и хорошо заметны на почве или опаде листьев в лесу (род Peziza). К этой группе относят сапротрофы на лесной подстилке – широко известные сморчки, строчки и трюфели. Виды А. часто развиваются только в бесполой, конидиальной стадии. У некоторых из них половое спороношение не установлено или потеряно. Виды А. с неизвестной половой стадией относят к группе анаморфных (несовершенных) грибов. Многие А. входят как микобионтный компонент в состав лишайников. Современная система лишайников построена на основе систематики А.

АСПЕРГИЛЛЫ (Aspergillus) – род анаморфных грибов порядка Eurotiales класса Плектомицеты (Plectomycetes). Сапротрофы, реже паразиты. Широко распространены в почве, где активно разрушают органические остатки. Многие из них образуют плесени на пищевых продуктах, вызывают разрушение пром. изделий (ткани, кожи, пластмассы). А. fumigatus – возбудитель болезней человека и животных (аспергиллезы). А. flavus развивается на плодах арахиса и различных кормах, образует афлатоксин. А. используют в микробиол. пром–ти в качестве продуцентов антибиотиков, ферментов, органических кислот.

АСПЕРГИЛЛЁЗ – инфекционное заболевание (микоз) человека, птиц, вызываемое микроскопическими грибами рода Aspergillus (A. fumigatus, A. flavus, A. niger). Протекает с поражением главным образом легких, может принимать также форму тяжелого сепсиса с выходом возбудителя в кровь и лимфу.

АСПОРОГЕННЫЙ – не образующий споры, бесспоровый. Напр., аспорогенные дрожжи.

АССИМИЛЯЦИОННАЯ НИТРАТРЕДУКЦИЯ – см. нитратредук–ция.

АССИМИЛЯЦИОННАЯ СУЛЬФАТРЕДУКЦИЯ – см. сульфатредукция.

АССИМИЛЯЦИЯ – образование в организме сложных веществ из более простых, поступающих из внешней среды. В широком смысле слова синоним анаболизма. В то же время нередко говорят об А. того или иного соединения, подразумевая пути его превращения, усвоения в организме, в клетке.

АССОЦИАЦИИ МИКРОБНЫЕ – см. микробоценоз.

АТТЕНУАЦИЯ – искусственное стойкое ослабление вирулентности патогеных микроорганизмов, сохраняющих способность вызывать иммунитет. Используется при изготовлении живых вакцин, напр. против туберкулеза, оспы и др.

АУКСИНЫ – группа гормонов растений. Регулируют на разных этапах жизни растения его рост, дифференцировку органов, ростовые реакции на свет и силу тяжести. По химической природе – производные индола. Образуются в апикальных меристемах. Синтезируются также многими почвенными грибами при внедрении их в корни растений, стимулируя таким образом рост последних. Основной представитель А. – индолилуксусная кислота.

АУКСОГРАММА – таблица, содержащая сведения о питательных потребностях исследуемого микроорганизма в органических кислотах, аминокислотах, углеводах, нуклеотидах, витаминах и др.

АУКСОТРОФНОСТЬ – зависимость микроорганизмов от ростовых факторов. См. ауксотрофы.

АУКСОТРОФЫ – микроорганизмы, в противоположность прототрофам утратившие способность к самостоятельному синтезу какого–либо метаболита (аминокислоты, витамины и т. д.) в результате мутации и потери способности к образованию соответствующих ферментов. А. могут расти только на средах, в которые добавлен данный метаболит.

АФЛАТОКСИНЫ – ядовитые вещества (производные кумаринов), вырабатываемые плесневыми грибами, главным образом аспергиллами (Aspergillus flavus, A. parasiticus и др.). Вызывая нарушения в процессе синтеза белка у эукариот, оказывают токсическое действие на многие виды млекопитающих, птиц, рыб; являются потенциальными канцерогенами (в том числе и для человека). Содержатся в продуктах питания и кормах, зараженных плесневыми грибами. Предельно допустимая доза А. в пище – 30 мкг на 1 кг продукта.

АЦЕТАТНОЕ БРОЖЕНИЕ – см. брожение гомоацетатное.

N–АЦЕТИЛГЛЮКОЗАМИН – мономер хитина – главного структурного компонента клеточной стенки грибов

Вместе с N–ацетилмурамовой кислотой входит в состав структурного комплекса клеточной стенки бактерий – муреина.

n–АЦЕТИЛМУРАМОВАЯ КИСЛОТА – N–ацетилглюкозамин–лактат, соединение, вместе с N–ацетилглюкозамином входящее в состав структурного компонента клеточной стенки эубактерий гетерополимера муреина. Отличается от N–ацетилглюкозамина наличием остатка молочной кислоты, через который посредством тетрапептидного «хвоста» (состоит из L–аланина, D–глутамина, мезо–ди–аминопимелиновой кислоты или L–лизина и D–аланина) происходит сшивка гетерополимерных цепей муреина в гигантскую молекулу и образование структурного компонента клеточной стенки бактерий, так называемого муреинового мешка.

АЦЕТОГЕНЫ – бактерии, образующие уксусную кислоту в анаэробных условиях (см. брожение, карбонатное дыхание).

АЦЕТОНОВЫЙ ПОРОШОК – белковый препарат, получаемый при выделении белков (обычно ферментов). В процессе его изготовления замороженный материал гомогенизируется в ацетоне при температуре ниже минус 30 °C, что предотвращает автолиз и/или инактивацию ферментов.

АЦИДОФИЛИН – кисломолочный продукт, получаемый заквашиванием пастеризованного молока чистой культурой молочнокислых бактерий Lactobacillus acidophilus. Обладает лечебными свойствами.

АЦИДОФИЛЫ – микроорганизмы, нормально развивающиеся на кислых средах (рН 2–4). Облигатные А. могут расти при значениях рН среды 1,0–5,0; факультативные – 1,0–9,0. К А. относятся дрожжи, молочнокислые бактерии, тионовые бактерии и некоторые др.

АЭРАЦИЯ – подача воздуха при проведении аэробного выращивания микроорганизмов. Может осуществляться путем выращивания микроорганизмов на поверхности твердых, уплотненных, полужидких сред, в тонком слое жидких питательных сред, в жидких средах с активным перешиванием их на качалках или путем продувания воздуха через питательные среды.

АЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ – см. дыхание аэробное.

АЭРОБЫ, АЭРОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ – организмы, нуждающиеся в молекулярном кислороде. Облигатные А. получают энергию только за счет аэробного дыхания, при котором кислород играет роль терминального окислителя. Облигатные А., нуждающиеся в пониженной концентрации кислорода в среде (порядка 2 %), получили название микроаэрофилы. Факультативные А. способны существовать как в кислородных, так и в бескислородных условиях, переключаясь с аэробного дыхания на брожение или анаэробное дыхание (дрожжи, энтеробактерии).

АЭРОСОМЫ – газовые полости, внутрицитоплазматические образования преимущественно водных прокариот, позволяющие клеткам сохранять плавучесть или осуществлять вертикальное перемещение в толще воды.

АЭРОТАКСИС – передвижение микроорганизмов к источнику кислорода (положительный А.) или от него (отрицательный А.). Положительный А. свойствен аэробам, отрицательный – анаэробам.

АЭРОТЕНК – сооружение для биологической очистки сточных вод. Представляет собой систему проточных резервуаров с активной аэрацией. В А. происходит интенсивное окисление органических веществ микроорганизмами активного ила.
Б

БАЕОЦИТЫ, БЕОЦИТЫ – мелкие репродуктивные клетки некоторых цианобактерий. Образуются из увеличенной вегетативной клетки после ряда быстрых бинарных делений. Число Б. на материнскую клетку может колебаться от 4 до 1000.

БАЗИДИОМИЦЕТЫ – широко распространенная и разнообразная по строению группа грибов, составляющая отдел Базидиомикота (Basidiomycota) в царстве Fungi. При половом процессе на мицелии Б. образуются специальные выросты – пряжки, в которых обособляются 2 гаплоидных ядра с разным половым знаком. После слияния ядер – кариогамии – диплоидное ядро в клетке, отделенной от мицелия, делится редукционно; в результате формируются 4 гаплоидных ядра, которые располагаются в разросшейся клетке – базидии. На последней появляются 4 выроста – стеригмы, куда переходят гаплоидные ядра, по одному в каждую. В результате на каждой стеригме образуется гаплоидная базидиоспора. На соответствующем субстрате 2 базидиоспоры сливаются, образуя дикариотичный (двуядерный) мицелий. Органы размножения Б. – базидиоспоры с базидиями – погружены в плодовые тела, образованные мицелием гриба. Слой базидий, часто разделенный специальными стерильными клетками, называют гимением. Характерной особенностью мицелия Б. является наличие пряжек и так называемой долипоровой септы – перегородки между клетками, утолщающейся по направлению к поре, разделяющей отдельные клетки мицелия. Отдел Базидиомикота делят на 3 класса. Класс Урединиомицеты (Urediniomy–cetes) – ржавчинные грибы – отличается отсутствием плодовых тел, разделенной на 4 части базидией – фрагмобазидией. Сюда относятся облигатные паразиты растений – возбудители ржавчины многих культурных и диких видов. Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomy–cetes) – головневые грибы. Виды головневых не образуют плодовых тел. Размножаются темноокрашенными, толстостенными телиоспорами. Гаплоидные базидиоспоры, формирующиеся на базидии, могут давать дрожжеподобный рост на поверхности растений и на некоторых искусственных средах. К головневым относятся возбудители головни многих растений. Наиболее широко известная группа Б. входит в класс Базидиомицеты (Basidiomycetes), который состоит из нескольких порядков. К настоящим Б., отличающимся крупными, хорошо заметными плодовыми телами, относятся хорошо известные ядовитые и съедобные виды грибов, в том числе культивируемые искусственно (шампиньон, вешенка, сиитаке). Плодовые тела этих Б. разнообразной формы, консистенции, окраски и размеров (от нескольких миллиметров до 1,5 м). Многие из них – микоризообразователи, а также сапротрофы – разрушители древесины и растительного опада.

БАЗОФИЛИЯ – способность клеточных структур окрашиваться основными (щелочными) красителями, что обусловлено кислотными свойствами окрашивающихся компонентов клетки.

БАЗОФИЛЫ, БАЗОФИЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ – см. алкалофилы.

БАКТ (б) – внесистемная единица бактерицидной активности ультрафиолетового излучения. 1 б равен 1 Вт потока энергии излучения при длине волны 255,5 нм.

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ДИЗЕНТЕРИЯ – см. дизентерия бактериальная.

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ХРОМОСОМА – см. хромосома бактериальная.

БАКТЕРИАЛЬНОЕ ВЫЩЕЛАЧИВАНИЕ МЕТАЛЛОВ – способность ряда ацидофильных микроорганизмов, окисляющих железо и серу (см. литотрофы), переводить сульфиды и элементарную серу в водорастворимые сульфаты металлов. Используется для добычи меди, цинка, никеля, урана и др. металлов из природных руд. Выщелачивание осуществляют аэробные бактерии Thiobacillus (Acidithiobacillus) thiooxidans и T. ferrooxidans, а также археи рода Sulfolobus.

БАКТЕРИАЛЬНОЕ УДОБРЕНИЕ АМБ – культура природного микробного комплекса плодородных почв (сокр. от автохтонная микрофлора группы Б.). Термин характеризует микрофлору, свойственную зонам распада перегноя; в отличие от автохтонной микрофлоры группы А, присущей зонам образования перегноя. Использовалось для интенсификации микробиол. процессов кислых болотных, дерново–подзолистых почв, а также закрытого грунта, что повышало урожай сельскохозяйственных культур.

БАКТЕРИАЛЬНЫЕ УДОБРЕНИЯ – почвоудобрительные препараты, содержащие живые микроорганизмы, переводящие молекулярный азот, органические и трудно усвояемые минеральные вещества в доступную для растений форму. Вносятся в почву путем инфицирования семян непосредственно перед посевом. Примерами Б. у. являются азотобактерин, фосфобактерин, нитрагин и др.

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ФИЛЬТР – см. газотрофы.

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ФИЛЬТР – см. фильтр бактериальный.

БАКТЕРИЕМИЯ – состояние организма человека или животного, при котором в его крови обнаруживаются бактерии. (Нередко этим же термином обозначается циркуляция в крови грибов, простейших и даже вирусов, хотя для последних существует специальный термин – виремия.) Предполагается, что при Б. размножения бактерий не происходит, кровь сохраняет бактерицидные свойства. Вследствие разрушения клеток бактерий осуществляется выделение эндотоксинов и развивается интоксикация организма. В острый период инфекционной болезни кровь теряет бактерицидные свойства, в ней происходит активное размножение бактерий (сепсис) и формирование вторичных очагов инфекции. В зависимости от ворот первичной инфекции различают раневой, ожоговый, легочный сепсис и др. бактерии – тривиальное название преимущественно одноклеточных микроорганизмов с прокариотным типом строения. Под собственно Б. (эубактерии) подразумевают одноклеточные или объединенные в организованные группы палочки, кокки, нитчатые формы, неподвижные или со жгутиками, противопоставляя их археям, имеющим также прокариотный тип строения клетки, сходную морфологию и физиологию, но существенно отличающимся по молекулярно–биологическим признакам. В силу сложности определения у прокариот необходимых признаков для построения естественной классификации в наст. время для их систематики используется искусственная классификация. В 9–м издании Определителя бактерий Берджи все прокариоты разбиты на 35 групп, не имеющих таксономического статуса. Распределение бактерий по группам основывается на немногих легко определяемых признаках, напр. в группу 1 входят спирохеты, в группу 4 – грамотрицательные аэробные палочки и кокки, группу 10 составляют фототрофные бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез, и т. д. Однако в этом же руководстве на основе различий в строении клеточной стенки предложена схема деления царства Prokaryotae на высшие таксоны (отделы, классы). Первый отдел включает грамотрицательные бактерии с клеточной стенкой (Gracilicutes); второй – грамположительные бактерии с клеточной стенкой (Firmicutes); третий – бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует (Tenericutes с одним классом Mollicutes) и в четвертый отдел включены архебактерии, которые в наст. время выделяются в отдельное царство (домен) археи, как представляющие самостоятельную эволюционную ветвь. Классификация Б. внутри названных групп основана на их физиол. и биохим. свойствах и носит прагматический характер. Морфология Б. определяется небольшими размерами клетки (обычно около 1 мкм), не разделенной мембранами на внутренние отделы. Мелкие Б. (около 0,2 мкм) – преимущественно паразиты, очень крупные (более 10 мкм) – цианобактерии – имеют развитый мембранный аппарат и включения. Физиология Б. по разнообразию превосходит физиологию всех остальных органических форм. Для получения энергии они используют различные органические и неорганические соединения (хемотрофы), солнечный свет (фототрофы). Практически все природные соединения разлагаются Б. не только в окислительных реакциях с участием О2, но и анаэробно за счет брожений, а также с такими акцепторами электрона (водорода), как нитрат, сульфат, сера, СО2. Б. участвуют в циклах всех биологически важных элементов и обеспечивают круговорот веществ в биосфере. Б. осуществляются многие ключевые реакции круговорота веществ (напр., нитрификация, денитрификация, азотфиксация, окисление и восстановление соединений серы). Вследствие этого роль Б. в процессах деструкции является определяющей. Продукционная роль Б. невелика, хотя они обладают разнообразными путями ассимиляции углекислоты помимо пентозофосфатного пути (цикл Кальвина), свойственного эукариотам. Б. относятся к космополитам–одни и те же виды Б. можно найти на всех материках, т. е. почти повсеместно. Б. приспособились к самым разным экологическим условиям. Так возникли термофильные, психрофильные, галофильные и др. Б. Свойства Б., как и других организмов, определяются набором присущих им генов, передающихся дочерним клеткам в результате преимущественно бесполого размножения. В то же время у Б. были обнаружены разнообразные пути однонаправленного переноса генетического материала, составляющего обычно небольшую часть генома, но масштабы и значимость этого процесса для эволюции еще не ясны (см. трансдукция, плазмиды, эписомы).

Остатки прокариот обнаружены в породах возраста более 3,5 млрд лет, т. е. Б. функционировали на протяжении всей геологической истории Земли. Примерно 2 млрд лет назад Б. сформировали биосферу, сходную с современной. К этому же времени относится установление характерного для океанов цикла серы, включающего сульфаты. Б. – классический объект для решения общих вопросов генетики, биохимии, биофизики, космической биологии и др. Широко используются в современной биотехнологии. См. также археи, прокариоты.

БАКТЕРИИ ВОДОРОДНЫЕ – большая группа бактерий, получающих энергию для роста путем аэробного окисления Н2 и осуществляющих ассимиляцию СО2 (хемосинтез). В то же время многие Б. в. хорошо растут на органических средах (миксотрофы). Окисление Н2 обусловлено наличием у Б.в. фермента гидрогеназы, а усвоение СО2 – ферментов цикла Кальвина. Б. в. не представляют единой таксономической группы, включая представителей родов Pseudomonas, Alcaligenes, Paracoccus, Nocardia и др. Имеют высокую скорость роста, могут быть использованы для получения белковой массы. К Б. в. обычно не относят анаэробные микроорганизмы, окисляющие Н2 (метаногены, сульфатредуцирующие бактерии и др.).

БАКТЕРИИ ГАЗООБРАЗУЮЩИЕ – бактерии, способные при росте на специальных субстратах образовывать газы–Н2,СО2 и др. Обычно это свойство используется как диагностический признак.

БАКТЕРИИ ГНОЕРОДНЫЕ – стафилококки, стрептококки и др. возбудители местного гнойного воспаления или общей инфекции организма животных и человека (сепсис).

БАКТЕРИИ ДЕНИТРИФИЦИРУЮЩИЕ – бактерии, способные осуществлять денитрификацию.

БАКТЕРИИ ЗЕЛЁНЫЕ – фототрофные бактерии, культуры которых обычно имеют соответствующую окраску. Представлены двумя семействами. Семейство Chlorobiaceae – одноклеточные бактерии в виде палочек, вибрионов или с простеками; строгие анаэробы и облигатные фотоавтотрофы. Семейство Chloroflexaceae – нитчатые формы, образуют трихомы и способны к скольжению. Б. з. содержат бактериохлорофиллы a, c, d или е, которые находятся в особых гранулах (хлоросомы), а также каротиноиды (напр., хлоробактин). Осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (аноксигенный фотосинтез). В качестве донора электронов используют H2S, S°, Н2, тиосульфат – сем. Chlorobiaceae, а также органические соединения – сем. Chloroflexaceae. Фотоассимиляция СО2 у Chlorobium limicola происходит в результате функционирования цикла Арнона. Некоторые Б. з. фиксируют молекулярный азот. Обитатели пресных и соленых водоемов.

БАКТЕРИИ КИШЕЧНОЙ ГРУППЫ – бактерии сем. Enterobacte–riaceae, включающего ряд родов (Escherichia, Klebsiella, Enterobacter, Salmonella, Shigella и др.) – типичных обитателей кишечника животных и человека. При значительном разнообразии они обладают некоторыми общими свойствами–грамотрицательные палочки, активно подвижные, спор не образуют. Факультативные анаэробы, способны получать энергию как в процессе дыхания, так и в результате смешанного (муравьинокислого) брожения. В отношении питания нетребовательны – растут на простых синтетических средах, содержащих глюкозу, аммоний и минеральные соли. Имеют большое значение для эпидемиологии как возбудители ряда болезней (дизентерия, холера, чума и др.), а также для разного рода экспериментальных исследований. Типичным и наиболее хорошо изученным представителем Б. к. г. является кишечная палочка (Escherichia coli), поэтому в санитарной микробиол. всю группу называют бактериями группы кишечной палочки (БГКП).

БАКТЕРИИ КЛУБЕНЬКОВЫЕ – бактерии родов Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Sinorhizobium, азотфиксирующие симбиотические бактерии, образующие клубеньки на корнях бобовых растений – симбионтов. Внутри клубеньков Б. к. фиксируют азот, переводя его в соединения, усваиваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечивают бактерии питательными веществами. В чистой культуре Б. к. палочковидной формы, подвижны, аэробы и факультативные анаэробы. В клубеньках меняют свою форму, образуя бактероиды, интенсивно связывающие Клубеньки с активными Б. к. содержат леггемоглобин, обеспечивающий анаэробные условия процесса азотфиксации и окрашивающий их в розовый цвет. Вне бобовых растений Б. к. могут жить как сапротрофы. В наст. время все представители рода Rhizobium отнесены к двум видам–Rh. meliloti и Rh. leguminosarum. Чистые культуры Б. к. используют для производства бактериальных удобрений (напр., нитрагина). См. также азотфиксация.

БАКТЕРИИ КРИСТАЛЛОФОРМНЫЕ – спорообразующие бактерии Bacillus thuringiensis, вызывающие болезни у насекомых. Содержат в клетке крупные кристаллы эндотоксина, за что и получили свое название. Впервые были обнаружены Л. Пастером у больных гусениц тутового шелкопряда. Известно много штаммов Б. к., различающихся между собой таксономическими показателями и энтомоцидностью. На основе Б. к. производятся различные энтомопатогенные препараты, представляющие собой высушенную биомассу клеток, споры и кристаллы эндотоксина–энтобактерин (против насекомых – вредителей крестоцветных), дендробациллин (для защиты леса от сибирского шелкопряда), битоксибациллин (против колорадского жука и др. вредителей сельскохозяйственных растений).

БАКТЕРИИ ЛИЗОГЕННЫЕ – бактерии, содержащие фаг в состоянии профага и способные продуцировать зрелые фаговые частицы после индукции этого процесса антибиотиками, температурой, УФ и радиацией. См. также лизогения.

БАКТЕРИИ «ЛЯГУШАЧЬЕЙ ИКРЫ» – см. слизь. бактерии маслянокислые – бактерии, возбудители маслянокислого брожения. Сахаролитические клостридии, анаэробные спорообразующие палочки. Сбраживают моно–и полисахариды с образованием масляной, уксусной кислот, углекислоты, молекулярного водорода. Многие виды фиксируют азот. Обитатели почвы, активно разлагают органическое вещество. Представители–Clostridium pasteurianum, Cl. butyricum.

БАКТЕРИИ МЕЗОФИЛЬНЫЕ – бактерии, для которых температурный оптимум для роста лежит в пределах 2°– 42 °C; большинство – почвенные и водные организмы.

БАКТЕРИИ МЕТАНОКИСЛЯЮЩИЕ – бактерии, использующие метан как источник энергии и углерода. Грамотрицательные, подвижные и неподвижные, сферической, палочковидной или вибриоидной формы. Имеют развитую систему внутриклеточных мембран. Аэробы. Окисляют метан до диоксида углерода по схеме–СН4 – СН3ОН – НСОН – НСООН – СО2. При этом часть формальдегида идет на биосинтез в результате функционирования особых циклов (серинового или рибулозомонофосфатного). Кроме метана, рост некоторых М. б. поддерживает метанол. К М. б. относят 5 родов бактерий. Типовой вид – Methylomonas methanica. Метан окисляют также некоторые виды дрожжей. М. б. – обитатели почвы и воды, участвуют в деградации одноуглеродных соединений. Могут использоваться в пром. производстве кормовой биомассы на основе природного газа, содержащего метан, а также для борьбы с накоплением метана в шахтах.

БАКТЕРИИ МОЛОЧНОКИСЛЫЕ – бактерии родов Lactobacillus, Streptococcus и др., при сбраживании углеводов образуют молочную кислоту. Факультативные анаэробы, грамположительные палочки и кокки, спор не образуют. Растут только на сложных питательных средах. Ауксотрофы по большинству аминокислот и витаминов. Ацидофилы. Встречаются в молоке и молочных продуктах, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в кишечнике человека и животных. Могут осуществлять гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение (см. брожение молочнокислое). Участвуют в процессах силосования кормов, квашения капусты, используются в производстве молочнокислых продуктов, молочной кислоты, декстранов.

БАКТЕРИИ НИТЧАТЫЕ – бактерии, растущие в виде длинных нитей, состоящих из цепочек клеток. Нередко имеют общую слизистую капсулу. Типичный представитель – железобактерии Leptothrix. См. также трихомные бактерии.

БАКТЕРИИ ПАТОГЕННЫЕ – бактерии, вызывающие болезни человека, животных и растений.

БАКТЕРИИ ПРОПИОНОВОКИСЛЫЕ – бактерии рода Propioni–bacterium и др., сбраживающие углеводы с образованием пропионовой, уксусной кислот. Обитатели рубца и кишечника жвачных. Используются в производстве некоторых сортов сыра, а также как продуценты витамина В62. См. также брожение пропионовокислое.

БАКТЕРИИ ПРОСТЕКОВЫЕ, бактерии простекообразующие, бактерии простекатные – см. простекобактерии.

бактерии психрофильные, БАКТЕРИИ КРИОФИЛЬНЫЕ – бактерии, растущие с максимальной скоростью при температурах ниже 2° °С. Напр., некоторые морские светящиеся бактерии, железобактерии (Gallionella).

БАКТЕРИИ ПУРПУРНЫЕ – группа фототрофных бактерий. По морфологии – кокки, палочки и извитые формы, неподвижные и подвижные за счет жгутиков, грамотрицательные. Размножаются делением и почкованием. Содержат бактериохлорофилл a, реже – бактериохлорофилл b, каротиноиды (ликопин, спириллоксантин и др.). Культуры Б. п. имеют обычно розовую, кроваво–красную окраску, за счет чего получили свое название. Осуществляют аноксигенный фотосинтез, в качестве донора электронов используют преимущественно органические соединения (пурпурные несерные бактерии) или сероводород, тиосульфат, сульфит, серу, водород (пурпурные серные бактерии). Ассимилируют на свету углекислоту через цикл Кальвина, а также ацетат, пируват и др. органические соединения. Пурпурные серные бактерии (сем. Chromatiaceae и Ectothiorhodaceae) хорошо растут в фотоавтотрофных условиях, пурпурные несерные (сем. Rhodospirillaceae) предпочитают фотогетеротрофные условия. Анаэробы и факультативные анаэробы. Многие виды фиксируют молекулярный азот и выделяют водород. Некоторые растут в темноте. Известно более 5° видов Б. п. Распространены в пресных и соленых водоемах, некоторые виды – экстремальные галофилы. Роль в природе – создание органического вещества, участие в биогеохим. циклах серы, азота, углерода. Широко используются для изучения механизмов фотосинтеза.

БАКТЕРИИ САПРОТРОФНЫЕ (уст. сапрофитные) – бактерии, превращающие органические вещества отмерших организмов в неорганические, обеспечивая круговорот веществ в природе. Термин используется для противопоставления понятию «паразитическое существование бактерий» (см. паразитизм). Для обозначения типа питания бактерий чаще используют термин «гетеротрофные бактерии».

БАКТЕРИИ СВЕТЯЩИЕСЯ – хемоорганотрофные бактерии, способные к биолюминесценции (роды Photobacterium, Beneckea) в присутствии кислорода. Обычно морские формы.

БАКТЕРИИ СПОРООБРАЗУЮЩИЕ – бактерии, обладающие способностью образовывать термоустойчивые споры при наступлении неблагоприятных для роста условий. Аэробные и факультативно аэробные Б. с. относят к родам Bacillus, Sporosarcina, Sporolactobacillus; анаэробные – к родам Clostridium, Desulfotomaculum. См. также эндоспоры.

БАКТЕРИИ «СТЕБЕЛЬКОВЫЕ» – бактерии, образующие выросты (стебельки), за счет которых они прикрепляются к субстрату. Водные формы. Примером служат представители рода Caulobacter.

БАКТЕРИИ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИЕ, бактерии сульфат–восстанавливающие, сульфатредукторы – физиологическая группа бактерий, восстанавливающих сульфат до сероводорода в анаэробных условиях (см. анаэробное дыхание). Сульфат используется ими как акцептор водорода, донором электронов служат органические соединения–лактат, ацетат, пропионат, бутират, формиат, этанол, высшие жирные кислоты, а также молекулярный водород. По степени усвоения органики различают две группы Б. с. Первые используют органические кислоты с выделением в среду ацетата (спорообразующие виды рода Desulfotomaculum и неспорообразующие рода De–sulfovibrio). Вторые способны полностью окислять органические соединения; некоторые даже способны к хемоавтотрофному существованию (Desulfobacter, De–sulfococcus, Desulfosarcina, Desulfonema). В природе Б. с. обитают в сероводородном иле, где проходит анаэробный распад органики. Участвуют в формировании месторождений серы. Вызывая анаэробную коррозию железа, наносят существенный вред трубопроводному транспорту.

БАКТЕРИИ ТЕРМОФИЛЬНЫЕ – бактерии, хорошо растущие при температурах выше 40 °С; для большинства из них верхний предел температуры – 70 °С. В отличие от Б.т. термотолерантные бактерии растут до 50 °С, экстремально термофильные – при температурах выше 70 °С.

БАКТЕРИИ ТИОНОВЫЕ – серобактерии, получающие энергию за счет окисления серы и ее восстановленных неорганических соединений преимущественно до сульфатов. Обычно название Б. т. применяется к роду Thiobacillus. (Новое название для ряда видов – Acidithiobacillus.) Это мелкие подвижные грамотрицательные палочки. Строгие аэробы, за исключением Th. denitrificans, который может использовать в качестве терминального акцептора электронов нитраты. Способны расти в широком диапазоне рН (0,6–10), имеются галофильные штаммы. Среди Б. т. есть как облигатные, так и факультативные хемолитоавтотрофы. Широко распространены в водоемах, почве, рудных (сульфидных) месторождениях. Участвуют в круговороте серы и др. биоэлементов. Вызывают аэробную коррозию металлов, разрушение бетонных сооружений. Некоторые виды используются для бактериального выщелачивания металлов.

БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ – группа бактерий, способных образовывать органические кислоты путем неполного окисления сахаров или спиртов. В качестве конечного продукта образуют уксусную, гликолевую, глюконовую и др. кислоты. Подразделяются на две группы – «peroxy–dans» – накапливающие уксусную кислоту в качестве промежуточного продукта, но по мере исчерпания исходного субстрата окисляющие ее далее до углекислоты и воды (Gluconobacter oxydans), и «suboxydans», у которых далее уксусная кислота не окисляется (Acetobacter aceti, A. pasteurianum). Б. у. – грамотрицательные палочки, подвижны, живут обычно на растениях. Ацидофилы. Используются для получения пищевого уксуса на основе спиртосодержащих жидкостей, а также в процессе полусинтетического производства аскорбиновой кислоты из глюкозы.

БАКТЕРИИ ФОТОТРОФНЫЕ – бактерии, способные использовать свет как источник энергии для роста. К Б. ф. относят–пурпурные, зеленые бактерии, гелиобактерии, осуществляющие фотосинтез без выделения кислорода (аноксигенный фотосинтез), и цианобактерии, выделяющие на свету кислород (оксигенный фотосинтез).

БАКТЕРИИ ХЕМОЛИТОАВТОТРОФНЫЕ – бактерии, получающие энергию за счет окисления неорганических соединений (Н2, S°, S2n, S2O3, еН3, Fe2+) и ассимилирующие углекислоту в качестве единственного источника углерода. См. также литотрофы, хемосинтез.

БАКТЕРИИ ХЕМОЛИТОГЕТЕРОТРОФНЫЕ – бактерии, получающие энергию за счет окисления неорганических соединений, но в отличие от хемолитоавтотрофных бактерий использующие в качестве источника углерода органические соединения. См. также литотрофы.

БАКТЕРИИ ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ – см. литотрофы.

БАКТЕРИИ ХЕМОТРОФНЫЕ – бактерии, получающие энергию для роста (в отличие от фототрофных бактерий) за счет окисления хим. соединений. В зависимости от природы используемого субстрата различают хемоорганотрофные бактерии, окисляющие органические соединения, и хемолитотрофные бактерии, окисляющие неорганические соединения, напр. восстановленные соединения серы, ионы аммония, водород и др.

БАКТЕРИИ ЦЕЛЛЮЛОЗОРАЗРУШАЮЩИЕ – физиол. группа бактерий, включающая представителей разных таксонов: клостридии, ряд актиномицетов, миксобактерии, некоторые псевдомонады, представители коринеформных бактерий, постоянные обитатели желудка жвачных, относящиеся к родам Ruminococcus, Bacteroides, Butyrivibrio и др. Единственное общее свойство этих организмов – способность к ферментативному расщеплению целлюлозы. Ее разложение осуществляется комплексом ферментов Б. ц., которые могут выделяться в окружающую среду или оставаться связанными с клеточной поверхностью. Конечный продукт расщепления целлюлозы – глюкоза – утилизируется аэробными организмами по пути гликолиз – ЦТК, с дальнейшей утилизацией восстановителей в дыхательной цепи с кислородом в качестве терминального акцептора водорода. Анаэробное превращение глюкозы осуществляется бродильщиками с образованием большого числа органических соединений. Участвуя в деградации самого масштабного природного соединения – целлюлозы, Б. ц. играют важнейшую роль в круговороте веществ в биосфере. бактериозы – обобщенное название болезней растений, вызываемых бактериями. К фитопатогенным бактериям относятся некоторые псевдомонады, бациллы, микобактерии и др.

БАКТЕРИОЛИЗ – разрушение клеток бактерий с выходом протоплазмы в среду. Может вызываться физ. и хим. агентами, ферментами (лизоцимом), антителами (бактериолизинами), фагами.

БАКТЕРИОЛИЗИНЫ – антитела, которые при участии комплемента разрушают клеточную стенку бактерий, вызывая бактериолиз. Б. специфически связываются с поверхностными антигенами живых бактерий, затем активируют комплемент, под действием которого в стенке бактериальной клетки образуются микроотверстия. Разрушение клеток происходит в результате осмотического шока. Грамотрицательные бактерии чувствительны к действию Б., грамположительные – нет. Б. – один из факторов иммунитета людей при холере и некоторых других заболеваниях. Неспецифический бактериолиз вызывает лизоцим, усиливающий бактерицидное действие Б.

БАКТЕРИОЛОГИЧЕСКОЕ ОРУЖИЕ, БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОРУЖИЕ – бактерии, вирусы, грибы и токсические продукты их жизнедеятельности, используемые с помощью зараженных переносчиков заболеваний (насекомых, грызунов) или в виде суспензий и порошков в боеприпасах, приборах, с целью вызвать массовое заболевание людей, животных, растений. Запрещено Конвенцией ООН в 1972 г.

БАКТЕРИОЛОГИЯ – раздел микробиологии, исследующий бактерии.

БАКТЕРИОРОДОПСИН – мембранный белок галофильных архей (галобактерий) рода Halobacterium. Подобно зрительному пигменту сетчатки глаза, Б. содержит ретиналь, но в другой конфигурации. Находится в клетках в так называемых пурпурных мембранах, выполняя функцию протонного насоса, преобразующего энергию солнечного света в энергию, необходимую для жизнедеятельности галобактерий.

БАКТЕРИОСКОПИЯ – исследование бактерий с помощью микроскопа.

БАКТЕРИОСТАЗ – полная задержка роста и размножения бактерий, вызванная неблагоприятными факторами (физ., хим. и др.) среды. При прекращении действия таких факторов рост и размножение бактерий обычно возобновляются. При длительном влиянии или значительной дозе бактериостатического фактора бактерии могут погибать (бактериостатическое действие переходит в бактерицидное). Во время Б. бактерии обычно перестают вырабатывать токсические вещества; на этом основано лечебное действие некоторых лекарственных средств.

БАКТЕРИОТРОПИНЫ – антитела, образующиеся в крови животных и человека при инфекционной болезни и усиливающие фагоцитоз.

БАКТЕРИОФАГИ, ФАГИ – вирусы бактерий. Впервые описаны Ф. Туортом в 1915 г., термин введен Ф. Д'Эреллем в 1917 г. Характеризуются хим. и структурным разнообразием. Частицы сложно устроенных Б. (напр., фаг Т2 Е. coi) имеют головку и отросток. Головка состоит из белковой оболочки и заключенной в ней ДНК или РНК. Отросток представляет собой трубку, состоящую из сократительных белков, подобных мышечным. Находящаяся на дистальном ее конце базальная пластинка с шипами и нитями обусловливает специфичность адсорбции Б. на клетке–хозяине. После прикрепления фага к клеточной стенке бактерий она «прокалывается» (в этом процессе участвует специфический фермент лизоцим) и нуклеиновая кислота впрыскивается в клетку. Введенная внутрь клетки нуклеиновая кислота Б. управляет клеточными механизмами и программирует синтез фаговых белков и нуклеиновой кислоты. В результате самосборки из этого материала образуются зрелые фаговые частицы, которые, покидая клетку, приводят к ее гибели – вирулентные Б. Различают также умеренные Б., вызывающие лизогению. Наконец, существуют Б., которые не разрушают клетки бактерий после созревания новых вирусных частиц. Некоторые ДНК–содержащие Б. способны к генетической трансдукции и рекомбинации. Б. известны для всех культивируемых бактерий. Б. – классический объект мол. биологии.

БАКТЕРИОХЛОРОФИЛЛЫ – тетрапиррольные Mg–содержащие пигменты аноксигенных фототрофных бактерий, обеспечивающие (наряду с каротиноидами) их способность к фотосинтезу. Локализованы во внутрицитоплазматических мембранах. Пурпурные бактерии содержат Б. а или b, зеленые – Б. а вместе с Б. с, d или е.

ГЕЛИОБАКТЕРИИ содержат Б. g, локализованный в цито–плазматической мембране. Каждый Б. в зависимости от хим. природы замещающих групп имеет характерный спектр поглощения в клетках с максимумами в длинноволновой области 71°—1°4° нм, что отличает Б. от хлорофиллов (a, b, c, d) растений, водорослей и цианобактерий, имеющих максимумы поглощения in vivo в области 645–783 нм.

БАКТЕРИОЦИНЫ – антибактериальные вещества белковой природы, вырабатываемые бактериями и подавляющие жизнедеятельность других штаммов того же вида или родственных видов (активный антагонизм). Синтез Б. определяется специальными плазмидами. Называют Б. обычно в соответствии с видовым названием продуцента, напр., Е. coli образует так называемые колицины, Pasteurella pestis – пестицины. Механизм действия Б. связан с повреждением цитоплазматических мембран, нарушением синтеза ДНК, РНК и белка. Спектр активности Б. в отличие от антибиотиков узок и определяется наличием у бактерий специальных рецепторов для адсорбции.

БАКТЕРИЦИДНАЯ ЛАМПА – см. лампа бактерицидная.

БАКТЕРИЦИДНОСТЬ – способность физ. (температура, ионизирующее излучение), хим. (спирты, фенол, соединения ртути и др.), биол. (напр., лизоцим) факторов вызывать гибель бактерий.

БАКТЕРОИДЫ – 1) специфические формы клубеньковых бактерий, образующиеся при их проникновении в корни бобовых растений (в клубеньках). Отличаются от бактерий, развивающихся вне растения, более крупными размерами, высоким содержанием гликогена, жира, волютина и активной азотфиксацией; 2) представители сем. Bacteroidaceae, включающего полиморфные (палочковидные, кокковидные, веретенообразные), аспорогенные, подвижные и неподвижные, грамотрицательные анаэробные бактерии. Обитают в полости рта, в кишечнике и половых органах человека. Патогенные виды вызывают острые воспалительные процессы.

БАЛЛ – единица, которой оценивается степень или интенсивность какого–либо явления. B микробиол. в баллах нередко дается визуальная оценка роста микроорганизмов на разных средах или в разных условиях выращивания. При этом число баллов отмечают каким–либо значком, напр. знаком «+».

БАНК ГЕНЕТИЧЕСКИЙ – коллекция клеточных культур, семян, замороженной спермы и т. д., создаваемая с целью сохранения генотипов определенных организмов. Имеет большое практическое значение для селекции, сохранения ценных сортов сельскохозяйственных растений, пород скота, а также для воспроизводства исчезающих природных видов животных и растений.

БАНК ГЕНОВ – коллекция генов, набор фрагментов ДНК, в котором представлены все гены или часть генов организма. Б. г. представляет собой культуру микроорганизмов (бактерии, дрожжи), в каждую клетку которых введен вектор, несущий один из фрагментов этого набора. Б. г. можно длительное время хранить в замороженном состоянии и по необходимости выделять отдельные микроорганизмы, содержащие фрагменты ДНК с нужными генами, и размножать (клонировать) их. Клонированные гены выделяют из клеток и используют для решения различных задач генетики, мед., биотехнологии.

БАСТР – сахарный песок желтого цвета невысокого качества, получается как промежуточный продукт при производстве сахара–рафинада. Компонент питательных сред в биотехнологии.

БАТОМЕТР – прибор, с помощью которого берется проба воды с разных глубин моря, озера и др. водоемов с целью ее лаб. исследования, в том числе микробиол.

БАЦИЛЛЫ – 1) тривиальное название любых бактерий палочковидной формы; 2) представители рода Bacillus, включающего аэробные и факультативно анаэробные грамположительные палочковидные спорообразующие бактерии; 3) в ненаучном словоупотреблении различные болезнетворные бактерии.

БАЦИТРАЦИН – антибиотик пептидной природы, образуемый бактериями Bacillus subtilis, B. licheniformis и др. Подавляет синтез клеточной стенки чувствительных к нему бактерий.

БВК (сокр. от белково–витаминный концентрат) – сухая биомасса микроорганизмов, используемая в качестве добавок в комбикорма для животных. В нашей стране было налажено производство БВК на основе дрожжей, выращиваемых на углеводородном сырье (отходах переработки нефти), на углеводном сырье (отходах переработки древесины, пищевой пром–ти). По своему составу дрожжевой БВК содержит до 6°% белка, а также все витамины группы В, витамин За рубежом принято название SCP (Single cell grotein) – белок одноклеточных. В ряде стран были разработаны технологии получения SCP как на основе дрожжей, так и на основе бактерий. В последнем случае в Великобритании применяют метилотрофные бактерии (см. метилотрофы) Methylomonas methylotrophus, а в качестве сырья используют метанол, получаемый за счет хим. окисления метана.

БЕНТАЛЬ – дно и придонный слой воды водоема как среда обитания живых организмов.

БЕНТОС – совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте водоемов.

БЕШЕНСТВО – заболевание животных и человека, вызываемое вирусом из группы рабдовирусов. Возбудитель передается человеку через укусы больными животными (собаками, волками, лисами) и после инкубационного периода поражает клетки продолговатого мозга. Заболевание характеризуется тяжелой клинической картиной и высокой летальностью.

БИКС – металлическая коробка небольшого размера для стерилизации и хранения мед. инструмента, перевязочного материала, хирургического белья и пр.

БИОГАЗ – смесь метана (5°—85 %), диоксида углерода (15– 5°%), водяных паров, получаемая из твердых и жидких отходов органической природы в анаэробных условиях за счет деятельности метаногенов. Используется в качестве топлива; теплотворная способность – 6°°° ккал/м3.

БИОГЕНЕЗ – концепция, утверждающая, что между живой и неживой материей лежит непреодолимая преграда, а, следовательно, все живое может происходить только от живого. Ср. абиогенез.

БИОГЕННЫЕ АМИНЫ – см. амины биогенные.

БИОГЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, БИОГЕНЫ – см. элементы биогенные.

БИОГЕОТЕХНОЛОГИЯ МЕТАЛЛОВ – технология извлечения металлов из руд, концентратов, горных пород и растворов с помощью микроорганизмов или продуктов их обмена веществ при нормальном давлении и температуре от 5 до 8° °С. См. также бактериальное выщелачивание металлов.

БИОДАТЧИК – чувствительный агент биол. происхождения, используемый в приборах для определения или выявления различных хим. соединений. В качестве Б. могут выступать иммобилизованные ферменты, органеллы или целые клетки, ткани, иммуносистемы.

БИОИНДИКАТОРЫ – группа особей одного вида или сообщество, по наличию (а также по поведению или состоянию) которых судят о естественных или антропогенных изменениях в среде. Так, лишайники являются Б. чистоты воздуха, по составу и численности микроорганизмов оценивают качество питьевой воды (коли–титр, коли–индекс). Ряд почвенных микроорганизмов и некоторые растения служат Б. при поиске полезных ископаемых.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЧИСТКА СТОЧНЫХ ВОД – процесс, основанный на способности микроорганизмов, главным образом бактерий, разрушать (минерализовать) в сточных водах любые органические вещества (загрязнения). Осуществляется в аэробных условиях (поля орошения, биофильтры, аэротенки) и в анаэробных условиях (метантенки). При полной Б. о. достигается удаление из воды окисляемых веществ, ионов тяжелых металлов, увеличивается ее прозрачность, снижается зараженность патогенными бактериями. Для разложения и детоксикации трудноразлагаемых («негниющих») синтетических веществ используются специальные штаммы микроорганизмов, полученные путем искусственного мутагенеза. Для Б. о. природных вод от пром. загрязнений используют также способность некоторых организмов накапливать (концентрировать) те или иные вещества (так, диатомеи применяются для удаления из воды кремния, железобактерии – железа и марганца). См. также ил активный.

БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ – видимое свечение живых организмов (бактерий, грибов, беспозвоночных и др.). В основе Б. лежит ферментативное окисление особых веществ – люциферинов. Для осуществления Б. (напр., у светляков) помимо люциферина и фермента люциферазы необходимы также кислород, АТФ и ионы магния. За счет АТФ образуется люциферинаденилат, который затем связывается люциферазой. При окислении кислородом происходит распад комплекса и продукт этой реакции – аденилат – испускает свет. Люциферины и люциферазы у различных биол. видов неидентичны. В некоторых случаях Б. не связана с люциферин–люциферазной реакцией.

БИОМАССА – общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества (растений, микроорганизмов, животных) на единицу поверхности, объема местообитания или массы субстрата. Б. выражают в массе сырого или сухого вещества (г/л, кг/га, кг/м3 и т. д.).

БИОМЕТРИЯ – совокупность приемов планирования и обработки данных биол. исследований методами математической статистики.

БИОНТ – отдельно взятый организм, приспособившийся к обитанию в определенной среде. Термин употребляется в составе сложных слов, обозначающих организмы, существующие в той или иной среде–гидробионты – обитатели воды, педобионты – обитатели почвы, сапробионты – обитатели разлагающихся растений и трупов животных.

БИОПОЛИМЕРЫ – природные высокомолекулярные соединения (мол. масса 1°3—1°9 Да), являющиеся структурной основой всех живых клеток и играющие определяющую роль в процессах жизнедеятельности. К Б. относят белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды, а также их производные. Молекулы Б. состоят из большого числа повторяющихся групп атомов, звеньев одинакового или различного хим. строения. Уникальные биол. свойства Б. во многом определяются их существованием в растворах в упорядоченной конформации. Это связано со слабыми внутримолекулярными воздействиями, среди которых первостепенную роль играют водородные и гидрофобные взаимодействия.

БИОРЕАКТОР – емкость для проведения биол. процессов. Термин применим как к аппаратам для лаб. или пром. выращивания микроорганизмов в жидкой среде (см. ферментер), так и к колонкам для проведения биотрансформаций веществ с помощью иммобилизованных ферментов и клеток.

БИОСИНТЕЗ, АНАБОЛИЗМ, АССИМИЛЯЦИЯ – образование органических веществ из более простых соединений, происходящее в живых организмах в процессе обмена веществ.

БИОСФЕРА – область существования живых организмов, охватывающая нижнюю часть атмосферы (аэробиосфера), всю гидросферу (гидробиосфера), поверхность суши (террабиосфера), верхние слои литосферы (литобиосфера). Б. является активной оболочкой Земли, в которой деятельность всех живых организмов проявляется как геохим. фактор планетарного масштаба. По B. И. Вернадскому, понятие Б. включает в себя как живые организмы, так и среду их обитания. При этом организмы, взаимодействуя друг с другом, составляют органически единую динамическую систему, объединенную, в свою очередь, системно в единое целое с атмосферой, литосферой и гидросферой.

БИОТА – совокупность видов растений, животных и микроорганизмов, объединенных общей областью распространения. В отличие от биоценоза может характеризоваться отсутствием экологических связей между видами.

БИОТЕХНОЛОГИЯ – совокупность пром. методов, использующих живые организмы (преимущественно одноклеточные) и биол. процессы для производства пищи, лекарственных средств и других полезных продуктов, а также для решения проблем охраны природы, связанных с очисткой сточных вод, воздуха, почвы и др.; в узком значении те же технологии, но только с использованием продуцентов, полученных методами генетической инженерии.

БИОТРАНСФОРМАЦИЯ ВЕЩЕСТВ – высокоспецифичные реакции, осуществляемые микроорганизмами как с естественными для них, так и с чужеродными веществами. Могут заключаться в окислении субстрата, его гидрировании, гидролизе, этерификации, конденсации, метилировании, дезаминировании и др. Эти превращения стереоспецифичны, не дают побочных продуктов, протекают при нормальной температуре, давлении. Б.в. способны осуществлять бактерии, «низшие» и «высшие» грибы. Она широко используется в производстве ряда витаминов, стероидных гормонов, лекарственных средств. Б. в. – одно из развивающихся направлений биотехнологии.

БИОФАБРИКА – предприятие, где изготовляются биол. препараты (вакцины, сыворотки и др.) для диагностики, профилактики и лечения животных.

БИОФИЛЬТР – сооружение для биологической очистки сточных вод обычно с активной аэрацией. Представляет собой резервуар, наполненный крупнозернистым фильтрующим материалом (шлак, гравий, керамзит) или имеющий специальное подвижное устройство с множеством пластин, дисков и т. п. Сточная вода, проходя через фильтрующий материал, образует на его поверхности биопленку из скоплений микроорганизмов, минерализующих органические вещества сточных вод. Б. используется также для очистки газовых выбросов в пром–ти. В этом случае развитие микроорганизмов происходит на увлажненных камышовых или соломенных матах, уложенных в короба, через которые продуваются отработанные газы перед выпуском их в атмосферу.

БИОЦЕНОЗ – совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов), населяющих участок среды обитания с однородными условиями жизни и характеризующихся определенными отношениями между собой (напр., Б. конкретного типа почвы, водоема и т. п.). См. микробоценоз.

БИОЦИДЫ – 1) вещества, способные убивать все живое; 2) хим. средства защиты различных материалов (древесины, текстиля, кожи, нефтепродуктов, пластиков, резины, лакокрасочных материалов и т. д.) от биоповреждений, вызываемых микроорганизмами, насекомыми, грызунами. В качестве Б. используется широкий спектр хим. веществ (неорганические соединения; спирты, фенолы и их производные; альдегиды, кетоны, органические кислоты и их производные; амины и соли аминов, четвертичные аммониевые соединения; элементоорганические соединения и др.). Выбор Б. определяется свойствами защищаемого материала.

БИФИДОБАКТЕРИИ (Bifidobacterium) – род бактерий актиномицетной линии. Грамположительные, неподвижные палочки, не образующие спор, часто ветвящиеся, с булавовидными утолщениями на концах. Анаэробы, но при высокой концентрации СО2 (1°%) толерантны к кислороду. Сбраживают углеводы по типу гетероферментативного молочнокислого брожения. Являются нормальной кишечной микрофлорой детей и молодняка сельскохозяйственных животных в период молочного вскармливания; подавляют развитие гнилостных и болезнетворных микробов, образуют витамины К и группы В, способствуют перевариванию углеводов.

БЛЕННОРЕЯ – острый гнойный конъюнктивит, вызываемый гонококками. Возникает чаще у новорожденных, которые заражаются во время родов от больной гонореей матери.

БОКС – камера для работы в стерильных или каких–либо специальных условиях.

БОЛЕЗНЬ ИНФЕКЦИОННАЯ – нарушение нормальной жизнедеятельности организма, обусловленное функциональными и (или) морфологическими изменениями, возникающими в результате проникновения в организм и последующего размножения болезнетворных микроорганизмов. См. также инфекционность.

БОТУЛИЗМ – болезнь человека, связанная с отравлением организма токсином анаэробных бактерий Clostridium botulinum, развивающихся на пищевых продуктах (чаще всего в некачественных мясных и рыбных консервах).

БПК (биохимическое потребление кислорода) – показатель загрязненности природных вод. Обусловлено жизнедеятельностью аэробных микроорганизмов, использующих органические вещества в качестве субстратов. Выражается в миллиграммах кислорода, необходимого для окисления органических веществ в 1 л воды в определенный отрезок времени. Различают БПК суточное – БПК, трехсуточное – БПК3, пятисуточное – БПК5 и полное БПК. Напр., полное БПК загрязненных стоков целлюлозно–бумажной пром–ти может составлять 22—4° мг/л.

БПЛ (сокр. от в–пропиолактон) – (СН2)2СО – хим. вещество, используемое для стерилизации жидкостей, помещений, а также для стерилизации вакцин, различных трансплантатов тканей и др. нестойких биол. материалов. Вызывает гибель большинства микроорганизмов и их спор. Микробоцидный эффект БПЛ обусловлен хим. связыванием его с белками, жирными кислотами и углеводами клетки.

БРОЖЕНИЕ – анаэробный метаболический процесс превращения органических веществ, при котором АТФ образуется за счет субстратного фосфорилирования, а продукты расщепления субстрата могут одновременно служить как донорами, так и акцепторами водорода. К Б. способны животные, растения и многие микроорганизмы, для некоторых из них это единственный способ существования. Б. могут подвергаться спирты, органические кислоты, аминокислоты, но чаще всего – углеводы. В зависимости от сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма (у разных организмов) продуктами Б. могут быть спирты, органические кислоты, ацетон, некоторые другие соединения, а также СО2 и Н2. В соответствии с конечными продуктами Б. различают Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, муравьинокислое, или смешанное, пропиновокислое и др. Б. – эволюционно более ранний энергетический процесс, нежели дыхание, играет большую роль в круговороте веществ в природе. Ряд Б. (спиртовое, молочнокислое и др.) имеют огромное практическое значение.

БРОЖЕНИЕ АЦЕТОНОБУТИЛОВОЕ – тип брожения, осуществляемый некоторыми клостридиями. Отличается от маслянокислого брожения субстратом и конечными продуктами. В качестве субстрата используется глюкоза, глицерин, пируват, причем глюкоза расщепляется по гликолитическому пути. Процесс имеет двухфазный характер. Вначале при сбраживании глюкозы выделяются масляная и уксусная кислоты, по мере подкисления среды начинается синтез ацетона и бутанола, что и обусловило название данного типа брожения. Также образуется некоторое количество этанола, СОо и Б. а. используется для пром. получения органических растворителей ацетона и бутанола.

БРОЖЕНИЯ АЭРОБНЫЕ, БРОЖЕНИЯ ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ (уст.) – условное название неполных окислений, поскольку их продукты (органические кислоты) сходны с продуктами, получаемыми при брожениях.

БРОЖЕНИЕ ГОМОАЦЕТАТНОЕ – тип брожения, осуществляемый некоторыми клостридиями. Гексоза окисляется по обычному для них гликолитическому пути до пирувата. Пируват при участии системы ферментов окисляется до ацетата и углекислоты с образованием АТФ и восстановленного ферредоксина. Акцептором водорода служит СОо. Часть молекул углекислоты восстанавливается до формиата и далее – до метильной группы, другая часть, восстанавливаясь, образует карбоксильную группу новой молекулы ацетата. Таким образом, при Б. г. из двух молекул пирувата образуется три молекулы ацетата, являющегося единственным продуктом этого типа брожения.

БРОЖЕНИЕ МАСЛЯНОКИСЛОЕ – тип брожения, осуществляемый сахаролитическими анаэробными клостридиями, расщепляющими крахмал, декстрин, инулин, маннитол, пектин и др. Расщепление гексоз идет по гликолитическому пути. Акцепторами водорода служат органические кислоты или кетоны, образующиеся из пирувата или ацетил–КоА. В результате доминирующими продуктами брожения являются бутират, ацетат, СОо, иногда Но. При этом ацетон и бутанол не образуются, что отличает этот тип брожения от брожения ацетоно–бутилового.

БРОЖЕНИЕ МОЛОЧНОКИСЛОЕ – тип брожения, осуществляемый молочнокислыми бактериями. В зависимости от того, какие продукты образуются при сбраживании глюкозы – только молочная кислота или вместе с ней также этанол, ацетат и углекислота, – принято различать гомоферментативное и гетероферментативное Б. м. При гомоферментативном Б. м. не менее 9°% всех продуктов брожения составляет молочная кислота. Катаболизм глюкозы идет по гликолитическому пути, образующийся восстановитель расходуется на восстановление пирувата до лактата. Небольшая часть пирувата может декарбоксилироваться, превращаясь в уксусную кислоту, этанол и СОо. Бактерии, осуществляющие гетероферментативное Б.м., не имеют главных ферментов гликолитического пути – альдолазы и триозофосфатизомеразы. Начальное превращение глюкозы идет у них по пентозофосфатному пути с образованием акцепторов водорода – ацетилфосфата и глицеральдегидфосфата. В результате их восстановления образуются ацетат, этанол, молочная кислота. Гомоферментативное Б. м. осуществляют мезофилы – Streptococcus lactis, S. faecalis, S. cremoris, и др., термофилы – Lactobacillus lactis, L. bulgaricus, L. delbrueckii и др.; гетероферментативное – Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus bre/is, Bifidobacterium bifidum и др. Б. м. широко используется в пищевой пром–ти, в производстве кормов, молочной кислоты.

БРОЖЕНИЕ МУРАВЬИНОКИСЛОЕ, брожение смешанное – тип брожения, осуществляемый бактериями кишечной группы. Характерным, хотя не главным, продуктом Б. м. является муравьиная кислота. Наряду с ней образуются янтарная, молочная, уксусная кислоты, а также этанол, глицерин, бутадион, СОо, Но. Расщепление гексоз происходит преимущественно по гликолитическому пути, незначительной их части – по пентозофосфатному. Судьба пирувата бывает различной–он может расщепляться до ацетил–КоА и формиата; ацетил–КоА далее восстанавливается до этанола, формиат разлагается до СОо и Но.Образование других продуктов осуществляется в соответствии с типом конкретного брожения. По этой причине Б. м. называют также брожением смешанного типа.

БРОЖЕНИЕ ПРОПИОНОВОКИСЛОЕ – тип брожения, осуществляемый пропионовокислыми бактериями, использующими в анаэробных условиях широкий круг соединений–глюкозу, сахарозу, лактозу, а также лактат, малат, глицерол и др. с образованием пропионовой кислоты. Расщепление гексоз происходит по гликолитическому пути. Восстановление пирувата идет по метилмалонил–КоА–пути, названному так по характерному промежуточному продукту (метилмалонил–КоА). При этом пируват сначала карбоксилируется до оксалацетата, который последовательно восстанавливается до сукцината через малат и фумарат. На уровне метилмалонил–КоА, образующегося из активизированного сукцината (сукцинил–КоА), происходит декарбоксилирование и образование пропионил–КоА, а затем – пропионата как продукта брожения.

БРОЖЕНИЕ СПИРТОВОЕ – тип брожения, осуществляемый дрожжами и некоторыми бактериями, в результате которого образуется этанол. Расщепление сахаров дрожжами осуществляется по гликолитическому пути. Образующийся пируват сначала декарбоксилируется до ацетальдегида, последний при участии НАДНо восстанавливается до этанола. Если искусственно связать ацет–альдегид бисульфитом, то акцептором водорода будет выступать дигидроксиацетонфосфат и в качестве конечного продукта образуется глицерин. Этот прием используется в пром–ти для получения глицерина. Образование этанола бактериями (Zymomonas mobilis) связано с разложением глюкозы по пути Энтнера—Дудорова; превращение образующегося пирувата идет тем же путем, что и у дрожжей. Этанол также является побочным продуктом др. типов брожения. Б. с. широко используется в виноделии, пивоварении, пром. производстве этанола, глицерина.

БРУЦЕЛЛЁЗ – инфекционное заболевание животных и человека, вызываемое бактериями рода Brucella. Заражение людей происходит обычно через молоко больных животных (козы, овцы, коровы). После инкубационного периода возбудитель обнаруживается в лимфе и крови. Клиническая картина болезни сходна с таковыми при малярии, туберкулезе, брюшном тифе и обусловлена образованием бактериями специфического эндотоксина.

БРЮШНОЙ ТИФ – острое инфекционное заболевание, вызываемое бактериями рода Salmonella. Характеризуется лихорадкой, тяжелым общим состоянием, поражением кишечника больного, что обусловлено действием эндотоксина, образуемого возбудителем заболевания при активном размножении бактерий в лимфе и крови.

БУЛЬОН ПИТАТЕЛЬНЫЙ – мясной отвар, питательная среда, применяемая для культивирования микроорганизмов, участвующих в деградации белков. В зависимости от добавок различают, напр., глицериновый Б., нитратный Б., лактозный Б., наибольшее распространение имеет мясо–пептонный Б. (МПБ), содержащий пептон и небольшое количество NaCL

БЦЖ – русифицированное сокращение «BCG», «бацилла Кальметта (Calmette) и Герена (Guerin)», живая ослабленная культура микобактерий туберкулеза, используемая для иммунизации людей против этого заболевания. Разработана франц. микробиологами А. Кальметтом и К. Гереном в 19°1 г.
В

ВАКУОЛИ ГАЗОВЫЕ – см. аэросомы.

ВАКЦИНА – препарат живых аттенуированных (см. аттенуация) или убитых микроорганизмов, отдельных антигенных компонентов микробных клеток, применяемый для иммунизации человека и животных.

ВАНКОМИЦИН – высокомолекулярный углеводсодержащий антибиотик, продуцируемый актиномицетами. Используется как лекарственное средство. Вызывает бактерицидный эффект в отношении грамположительных бактерий (кокков и палочек), блокируя синтез клеточной стенки. В отличие от пенициллина клинически устойчивые к В. штаммы микроорганизмов не возникают.

ВАРБУРГА АППАРАТ – прибор для изучения метаболизма живых организмов манометрическим методом. В основе В. а. – стеклянный реакционный сосудик, соединенный с точным манометром. Поместив в сосудик суспензию живых клеток, можно количественно оценивать интенсивность их дыхания по поглощению Оо или измерять фотосинтез по его выделению. Изобретен нем. биохимиком О. Барбургом.

ВАРЕНЕЦ – кисломолочный напиток, получаемый заквашиванием топленого молока смесью культур молочнокислых бактерий Streptococcus lactis и Lactobacillus bulgaricus.

ВЕЗИКУЛЫ – образования в живой клетке, имеющие вид пузырьков различного размера, отграниченных от цитоплазмы мембраной.

ВЕКТОР – 1) в эпидемиологии организм, переносящий паразитов от одного хозяина к другому; переносчик инфекционных заболеваний; о) самостоятельно реплицирующаяся молекула ДНК, способная включать чужеродную ДНК (гены) и переносить ее в клетки, наследственные свойства которых желают изменить. В генетической инженерии в качестве В. используют ДНК плазмид и вирусов (обычно бактериофагов).

ВЕРХОВЫЕ ДРОЖЖИ – см. дрожжи верховые.

ВИБРИОНЫ – 1) морфотип бактериальных клеток, имеющий вид изогнутых палочек с полярным жгутикованием; о) род бактерий (Vibrio), включающий грамотрицательные, хемоорганотрофные факультативные анаэробы, обитающие в воде, почве, содержимом кишечника. Типичные представители В. – Vibrio cholerae – возбудитель холеры у человека и Bdellovibrio bacteriovorans – бактерия, паразитирующая на др. бактериях.

ВИД – основная таксономическая единица, совокупность особей одного генотипа, обладающих хорошо выраженным фенотипическим сходством. Строгое общепринятое определение В. до сих пор не разработано.

ВИД ТИПОВОЙ – хорошо известный, тщательно изученный, легко определяемый вид, являющийся характерным представителем рода или группы видов. Напр., Escherichia coli является В. т. сем. Enterobacteriaceae (бактерий кишечной группы).

ВИЛТ – болезнь растений, вызываемая фитопатогенными микроорганизмами. Поражается сосудистая система, растения увядают и, как правило, погибают. Наиболее вреден В. хлопчатника, вызываемый паразитическими грибами. Возбудителем В. тыквенных являются бактерии рода Erwinia, томатов – бактерии рода Pseudomonas.

ВИРЕМИЯ – явление проникновения вируса в кровь в острый период инфекционной вирусной болезни.

ВИРИОН – полностью сформированная вирусная частица, состоящая из нуклеиновой кислоты и капсида (белковой оболочки). Внеклеточная форма существования вируса.

ВИРОГЕНИЯ – форма сосуществования вируса с клеткой, при которой геном вируса включается в хромосому клетки (т. е. вирус находится в состоянии провируса).

При В. не происходит автономной репродукции вируса, а его нуклеиновая кислота реплицируется совместно с ДНК клетки–хозяина. Вирусы, обусловливающие В., называются умеренными. К ним относятся бактериофаги, вызывающие лизогению, онкогенные вирусы (см. онкогены). вироиды – инфекционные агенты; состоят из кольцевой одноцепочечной молекулы РНК (содержат примерно 36° нуклеотидов, мол. масса Ю°—15° кДа). В. не имеют полной генетической информации для самовоспроизведения. Их размножение, по–видимому, происходит за счет ферментов клетки–хозяина. Являются возбудителями болезней растений (веретеновидность клубней картофеля). В. рассматриваются как эволюционные реликты, у которых процесс репликации РНК без ДНК отражает очень ранний этап эволюции жизни, когда ДНК еще не утвердилась в качестве универсальной формы хранения и воспроизведения генетической информации в поколениях клеток.

ВИРУЛЕНТНОСТЬ – 1) сложное свойство болезнетворности данного микроорганизма, складывающееся из инфекционности, инвазивности, патогенности; о) количественное выражение болезнетворности данного микроорганизма в отношении определенного вида животного или растения. Измеряется в условных величинах–минимальная летальная доза (DLM), 5°%–ная летальная доза (LD 5°) для определенного вида экспериментального животного.

ВИРУСЫ – неклеточные формы жизни, способные проникать в определенные живые клетки и размножаться только внутри этих клеток. В. обладают собственным генетическим аппаратом, который кодирует синтез вирусных частиц из биохим. предшественников, находящихся в клетке–хозяине; при этом используются биосинтетические и энергетические системы этой клетки. Таким образом, В. являются внутриклеточными паразитами на генетическом уровне. Открыты Д. И. Ивановским в 1890 г., термин «В.» введен в 1899 г. М. Бейеринком. Поражают все группы живых организмов. В наст. время описано около 500 В. теплокровных животных и более 300 В. высших растений; некоторые виды раковых опухолей у животных, растений и, возможно, у человека имеют вирусную природу. В. существуют в двух формах–покоящейся, или внеклеточной (вирионы), и репродуцирующейся, внутриклеточной (комплекс «В. – клетка»). Все В. условно делят на простые и сложные. Простые В. состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки – капсида; некоторые кристаллизуются; имеют палочковидную, нитевидную и сферическую форму. Сложные В. помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеидную мембрану, углеводы и неструктурные белки – ферменты. Размер вирионов – 15—350 нм, большинство видимы только в электронный микроскоп. Обладают только одним типом нуклеиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК), являющейся носителем наследственной информации. Белки защищают нуклеиновую кислоту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства В. Масса вирусной ДНК – 1 106– 200 • 106, вирусной РНК – от 106 до 15 • 106 Да. Формы нуклеиновых кислот многообразны–наряду с двухцепочечными ДНК и одноцепочечными РНК встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК; ДНК могут иметь линейную и кольцевую структуру, РНК, как правило, линейны. Все активные процессы В. протекают в клетках хозяина; некоторые размножаются в их ядре, другие – в цитоплазме, третьи – и в ядре, и в цитоплазме. Различают три основных типа взаимодействия В. и клетки–продуктивную инфекцию (нуклеиновая кислота вириона индуцирует в зараженной клетке вирусспецифичные синтезы, что приводит к образованию нового поколения инфекционных вирусных частиц), абортивную инфекцию (цикл репродукции прерывается на какой–либо промежуточной стадии, и потомство не образуется) и вирогению (нуклеиновая кислота встроена в геном клетки–хозяина и не способна к автономной репродукции), частным случаем которой является лизогения. Проникновение вирусной частицы в клетку начинается с ее адсорбции на клеточной поверхности (благодаря взаимодействию клеточных и вирусных рецепторов). Капсид претерпевает изменения, приобретает чувствительность к клеточным протеазам, разрушается, освобождая нуклеиновую кислоту. Нуклеиновая кислота многих В. животных высвобождается после проникновения в клетку путем пиноцитоза. У некоторых бактериофагов в клетку проникает свободная нуклеиновая кислота. Фитопатогенные В. проникают через повреждения в клеточной стенке. Сборка вирусных частиц после синтеза клеткой нуклеиновых кислот и белков В. происходит спонтанно по типу кристаллизации (самосборка). Из клеток вирусные частицы могут выходить одновременно (при разрушении клеток) или постепенно (без разрушения клеток), что способно приводить к различным патологическим явлениям в клетках и тканях организма–хозяина.

Существует много гипотез о происхождении В. Основные из них–В. – потомки древних форм жизни, основанных на РНК как носителе наследственности; В. возникли из микроорганизмов в результате их паразитической дегенерации; В. развились из органоидов клеток – митохондрий, хлоропластов, эписом; В. – часть генома нормальных клеток. Поскольку для эволюционной классификации В. данных недостаточно, их группируют на основании хим. и морфологических свойств, выделяя более 7° семейств. В. человека и животных включены в 17 семейств. Виды В., как правило, имеют тривиальные названия–вирус табачной мозаики, вирус полиомиелита, бактериофаг То и т. д. В. – объект мол. биол., мол. генетики, широко применяются в работах по генетической инженерии, канцерогенезу.

ВИРУСЫ НЕПЕРСИСТЕНТНЫЕ – вирусы растений, передаваемые при механическом повреждении растения непосредственно ротовыми челюстями насекомого. В отличие от В. н. персистентные вирусы размножаются в пищеварительном тракте насекомого и заражают растение после некоторого инкубационного периода в нем.

ВИТАЛЬНЫЕ КРАСИТЕЛИ – см. красители.

ВИТАМИНЫ – низкомолекулярные органические соединения различной хим. природы, необходимые в небольших количествах для нормального обмена веществ и жизнедеятельности живых организмов. Многие В. – предшественники коферментов, в составе которых участвуют в различных ферментативных реакциях. Животные и человек получают В. в готовом виде обычно из растительной пищи или за счет микрофлоры кишечника. В., используемые как лекарственные препараты (В^, Во, бета–каротин и др.), получают как хим., так и микробиол. путем.

ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТОЧНЫЕ – непостоянные осмотически нейтральные (водонерастворимые) образования (гранулы, капли) в цитоплазме клетки. Являются продуктами обмена или запасными конструктивными и энергетическими веществами (крахмал, гликоген, жир, сера, волютин, соединения железа, пигменты и др.).

ВОДОРОСЛИ – разнообразная группа эукариотных, фотосинтезирующих водных и почвенных организмов. Объектами микробиол. являются микроскопические, преимущественно одноклеточные формы.

ВОЛЮТИН, МЕТАХРОМАТИН – запасное вещество бактерий, дрожжей и зеленых микроводорослей, откладывается в клетках в виде гранул полифосфорной кислоты. При недостатке фосфора в среде используется как депо фосфатов. Впервые В. описан у бактерий Spirillum volutans (отсюда название). Выявляется в клетках при окрашивании их метиленовым синим. Гранулы В. окрашиваются при этом в красный цвет (явление метахромазии).

ВРЕМЯ ГЕНЕРАЦИИ – время, требующееся для одного цикла деления микробной клетки.

ВРЕМЯ ТЕРМИЧЕСКОЙ ГИБЕЛИ – время, в течение которого погибают бактерии определенного вида в данной среде и при данной температуре. Определяется экспериментально, имеет практическое значение. Напр., установлено, что при 63 °C В. т. г. всех известных патогенных микроорганизмов, передающихся через молоко, менее 30 мин. Это позволило разработать режим пастеризации молока. Многие непатогенные бактерии выдерживают пастеризацию, поэтому пастеризованное молоко безопасно, но не обязательно стерильно.

ВТОРИЧНЫЕ КОЛОНИИ – см. колонии вторичные.

ВТОРИЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ – см. метаболиты вторичные.

ВЫХОД ФАГА – число вирусных частиц (вирионов), образующихся в инфицированной вирусом клетке. Для определенной системы «вирус – клетка» эта величина более или менее постоянна. Так, при поражении Escherichia coli фагом То образуется около 200 новых вирусных частиц.

ВЫЩЕЛАЧИВАНИЕ МЕТАЛЛОВ – см. бактериальное выщелачивание металлов.
Г

ГАЗ – агрегатное состояние вещества, в котором энергия теплового движения его частиц (молекул, атомов, ионов) значительно превосходит энергию взаимодействия между ними, в связи с чем частицы движутся свободно и заполняют весь предоставленный им объем.

ГАЗОАНАЛИЗАТОР – прибор для определения качественного и количественного состава газовой смеси. В экспериментальной биол. Г. используется для изучения обменных процессов (фотосинтез, дыхание), связанных с выделением или поглощением газов.

ГАЗОВАЯ ГАНГРЕНА – см. гангрена газовая.

ГАЗОВЫЕ ВАКУОЛИ – см. аэросомы.

ГАЗОН – метод посева микроорганизмов на твердую питательную среду (чаще всего в чашках Петри) сплошным слоем.

ГАЗОТРОФЫ – группа бактерий, использующих в качестве источника энергии восстановленные газы. Большинство Г. – высокоспециализированные организмы–СН4 окисляют метанотрофы, Н2 – водородные бактерии, СО – карбоксидобактерии, NH3 – нитрификаторы, Н2S – серобактерии. При этом многие Г. способны окислять вещества в очень низкой концентрации, являясь, таким образом, олиготрофами. Г. являются составной частью «бактериального окислительного фильтра», их сообщество располагается в водоемах на границе раздела анаэробной и аэробной зон. Образование восстановленных газов происходит в анаэробной зоне водоемов при деградации органического вещества. Окисляя эти газы кислородом, Г. препятствуют их выходу в атмосферу.

ГАЛЛЫ, ТЕРАТОМЫ, «КОРОНЧАТЫЕ ГАЛЛЫ» – патологические разрастания на органах растений, вызываемые вирусами, бактериями, грибами, а также нематодами, клещами, насекомыми. См. агробактерии.

ГАЛОБАКТЕРИИ – класс архей, обитающих в средах с высокой концентрацией солей. Экстремально галофильные формы Г. относят к родам Halobacterium и Halococcus (15–32 % NaCl), менее галофильные – к родам Haloarcula, Natronobacterium, Natronococcus (5—20 % NaCl). За счет специфического пигмент–белкового комплекса бактериородопсина способны к осуществлению особого типа фотосинтеза. Обычны в соленых водоемах.

ГАЛОФИЛЫ – обобщенное название микроорганизмов, растущих на средах с повышенным содержанием минеральных солей. Обычно морские формы, обитатели соленых озер. Уровень галофилии определяется по количеству NaCl в питательной среде. Облигатные Г. способны расти на средах, содержащих не менее 12 % NaCl, экстремальные Г. (см. галобактерии) растут при концентрации NaCl в среде 20–30 %.

ГАММА–ГЛОБУЛИНЫ – фракция белков плазмы крови человека или животных, обладающая наименьшей электро–форетической подвижностью и благодаря одинаковому заряду располагающихся в ?–области на электрофореграмме. Содержит как белки–антитела, так и иные белки; в мед. практике препараты с высоким содержанием антител против определенных возбудителей, получаемые фракционированием сыворотки крови человека или животных, иммунизированных соответствующими антигенами. Г. – г. используют для лечения многих бактериальных и вирусных инфекций.

ГАММА–ЛУЧИ (?–лучи) – коротковолновое электромагнитное излучение с длиной волны менее 10–8 см. Активно поглощается органическими молекулами (в первую очередь нуклеиновыми кислотами) клетки, что приводит к ее гибели. Используется для полной или частичной стерилизации одноразового мед. инструмента (шприцы, системы переливания крови и т. п.), микробиол. посуды (чашки Петри и др.), пищевых продуктов.

ГАНГРЕНА ГАЗОВАЯ – заболевание человека и животных, вызываемое действием токсинов, образующихся в результате развития в загрязненных ранах ассоциации бактерий, состоящей из клостридиев, стафилококков, стрептококков, протея, синегнойной палочки и др. Использование бактериями отмирающих тканей в анаэробных условиях сопровождается обильным образованием газов, чем обусловлено название болезни.

ГАСТРОЭНТЕРИТ – пищевое отравление, связанное с развитием в организме человека бактерий Salmonella typhimurium после употребления некачественных продуктов.

ГЕЛИОБАКТЕРИИ – строго анаэробные фототрофные бактерии, содержащие специфический и единственный бактериохлорофилл g, отсутствующий у других фотосинтезирующих бактерий. Клеточная стенка Г. сочетает признаки грамположительных и грамотрицательных бактерий. Наряду с бактериохлорофиллом g Г. содержат небольшое количество каротиноидов, которые локализуются непосредственно в цитоплазматической мембране. В качестве источника углерода могут использовать некоторые органические кислоты, усвоение СО2 возможно через неполный восстановительный ЦТК (цикл Арнона). Способны к азотфиксации. В наст. время описаны виды Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis. Предполагается, что Г. – древнейшие из фототрофных бактерий, высказывалось мнение, что они являются предками пластид ряда водорослей, содержащих хлорофилл с (бурые, диатомовые, золотистые и др.).

ГЕЛЬ – дисперсная система, обладающая некоторыми свойствами твердых тел (способность сохранять форму, прочность, упругость); обычно Г. имеет вид студенистого тела, напр. питательные среды с желатиной или агаром.

ГЕЛЬ–ХРОМАТОГРАФИЯ, гель–фильтрация – способ разделения веществ по размеру их молекул с использованием так называемых молекулярных сит (сефадексов).

ГЕЛЬ–ЭЛЕКТРОФОРЕЗ – метод анализа или разделения веществ под действием электрического поля, когда в качестве носителя используется гель.

ГЕМОТОКСИНЫ – вещества микробного (токсины стафилококков, стрептококков и др.), растительного или животного происхождения, вызывающие лизис клеток крови (гемолиз).

ГЕН – материальный носитель наследственности, единица наследственной информации, способная к воспроизведению и расположенная в определенном локусе хромосомы. Обеспечивает преемственность в поколениях того или иного признака или свойства организма. В химическом отношении Г. соответствует участку ДНК или РНК (у вирусов), включающему от нескольких десятков до 1–1,5 тыс. нуклеотидов и определяющему структуру одного белка или одной полипептидной цепи.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ – раздел молекулярной биологии, связанный с целенаправленным конструированием новых, не существующих в природе сочетаний генов с помощью генетических и биохим. методов. Используется в биотехнологии для получения продуцентов некоторых белков (в том числе гормонов человека – овальбумина, интерферона, инсулина) на основе кишечной палочки, дрожжей и др. микроорганизмов, а также для создания трансгенных растений.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КАРТА – схема, указывающая на число и последовательность расположения генов в хромосомах, сайтов рестрикции геномов. Знание Г. к. позволяет планировать работу по получению организмов с определенным сочетанием признаков, что используется в селекционной практике.

ГЕНОМ – совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом конкретной животной или растительной клетки. Соответственно диплоидные клетки эукариот имеют 2 Г., триплоидные – 3 Г. и т. д. У бактерий под Г. понимают генетическую информацию, заключенную в бактериальной хромосоме. В отличие от генотипа, Г. представляет собой характеристику вида, а не отдельной особи.

ГЕНОТИП – совокупность всех генов организма (действующих и репрессированных), включая внеядерные (хлоропластов, митохондрий, плазмид). Каждый ген Г. находится в сложном взаимодействии с остальными, что определяет индивидуальность особи.

ГЕНОФОНД – 1) в генетике общий состав и число генов всех особей, составляющих популяцию, вид микроорганизмов или других живых существ; 2) в экологии вся совокупность видов живых существ либо в масштабах планеты, либо в ее отдельных регионах, экосистемах.

ГЕПАДНОВИРУСЫ (Hepadnaviridae) – семейство сложных ДНК–геномных вирусов, паразитирующих в клетках млекопитающих, птиц, пресмыкающихся. Вместе с вирусом мозаики цветной капусты образуют группу ретроидных вирусов. Геном вируса представлен двунитчатой ДНК, одна из нитей которой имеет дефект. Капсид кубо–идального типа, окружен двухслойной липидной оболочкой с белковыми выростами. Репликация генома происходит через одноцепочечную РНК и с участием ревертазы через РНК—ДНК в двухцепочечную ДНК. Размножение вируса может происходить в клетках печени человека, что приводит к развитию гепатита В.

Nif–ГЕНЫ – гены фиксации азота. Обусловливают свойственную многим прокариотам способность к азотфиксации.

Nod–ГЕНЫ – гены, кодирующие свойство клубеньковых бактерий образовывать клубеньки на корнях бобовых.

ГЕТЕРОТРОФНАЯ АССИМИЛЯЦИЯ УГЛЕКИСЛОТЫ – усвоение СО2 организмами, не связанное с автотрофной ассимиляцией углекислоты при фотосинтезе и хемосинтезе. В отличие от нее усвоение углекислоты живой клеткой в этом случае происходит вне циклических механизмов (таких, как циклы Кальвина, Арнона). В биохимии прокариот и эукариот широко известны реакции Г. а. у., связанные с карбоксилированием ацетата, пирувата, ?–кетоглутарата и др. органических кислот, которые обеспечивают синтез клетками предшественников аминокислот и др. соединений. Особое значение приобретает Г. а. у. при использовании микроорганизмами в качестве единственного источника углерода и энергии органических соединений с небольшой мол. массой.

ГЕТЕРОТРОФЫ – организмы, использующие для питания органические вещества; в узком смысле слова – организмы, использующие органические соединения в качестве источника углерода. Ср. автотрофы.

ГЕТЕРОЦИСТЫ – специализированные клетки нитчатых цианобактерий, способных к азотфиксации. От вегетативных клеток отличаются многослойной клеточной стенкой, отсутствием способности к оксигенному фотосинтезу, а также наличием нитрогеназы, обеспечивающей восстановление молекулярного азота до аммиака. Г. связаны с соседними вегетативными клетками многочисленными каналами, по которым осуществляется транспорт энергетических веществ в Г. и продуктов азотфиксации в вегетативные клетки. Для Г. характерно запасное вещество полипептидной природы цианофицин.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ – ростовые вещества растений, стимулирующие прорастание семян, рост и растяжение клеток. Известно более 60 различных Г. (дитерпеновые полициклические кислоты). Помимо растений, образуются многими микроорганизмами. Первый Г. (гибберелловая кислота) был выделен из культуральной жидкости фитопатогенного гриба Gibberella fuyikuroi, который в наст. время используется для пром. получения Г.

ГИБРИДИЗАЦИЯ МОЛЕКУЛЯРНАЯ – образование комплексов между цепями нуклеиновых кислот в результате взаимодействия комплементарных нуклеотидов. Метод Г. м. используется для индентификации микроорганизмов.

ГИБРИДИЗАЦИЯ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК – слияние неполовых клеток в единое целое; в биотехнологии так получают гибридные клеточные линии для повышения выхода целевого продукта (напр., у дрожжей). Имеют практическое значение и соматические гибриды растений.

ГИБРИДОМЫ – гибридные клетки, полученные путем слияния опухолевой (миеломной) клетки с нормальными, образующими антитела клетками животного или человека. В биотехнологии используются для получения моноклональных антител.

ГИДРОГЕНАЗЫ – ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие образование/потребление молекулярного водорода. Наиболее важный представитель Г. – ферредок–синдегидрогеназа; коферментом ее служит ферредоксин, претерпевающий обратимое окисление и восстановление. Осуществляя восстановление соединений за счет Н2, этот фермент участвует в реакциях биол. фиксации азота и бактериального фотосинтеза.